те на данные вопросы.
Относительно хромосомной теории наследственности. Было бы печально,
если бы вся группа генетиков, которую зачислили в менделисты-морганисты,
стала бы тут на трибуне отрекаться от хромосомной теории наследственности. Я
этого делать не собираюсь. Кардинальным фактом для меня, изучающего
растительный мир, является смена поколений в растительном мире,
сопровождающаяся изменениями ядерных фаз. Начиная от низших -- зеленых,
бурых, красных водорослей, через грибы, мохообразные, папоротникообразные,
голосеменные и цветковые растения, мы наблюдаем единый эволюционный ритм
смены поколений, сопровождающийся изменением ядерных фаз.
У растений наблюдаем два поколения: бесполое и половое. Как правило,
жизненный цикл каждого растения основан на чередовании этих двух поколений.
Поколение бесполое заканчивается образованием спор, причем при
спорообразовании имеет место редукционное деление ядра: диплофаза сменяется
гаплофазой и споры всегда гаплоиды, т. е. имею половинное число хромосом.
Спора прорастает в поколение половое, весь жизненный цикл которого проходит
в гаплофазе, т. е. все клетки данного поколения отличаются половинным
набором хромосом. На этом половом поколении образуются гаметы, которые при
слиянии восстанавливают в зиготе диплоидную фазу.
Зигота же -- это зародыш, развивающийся в диплоидное поколение
(спорофит).
Отрицать это просто недопустимо. Смена поколений существует. Больше
того, она эволюционно проверена почти на всех представителях растительного
мира и закреплена эволюцией.
Если мы возьмем животный мир, то там, правда, мы не видим так ясно
смены диплоидов и гаплоидов, но и там, как правило, перед образованием
половых гамет имеет место редукция хромосом. И мужские половые гаметы и
женские характеризуются тем, что имеют половинное число хромосом, которые
при слиянии образуют диплоидную фазу -- зиготу, зародыш, развивающийся в
организм с диплоидными тканями.
Таким образом, и через животный мир проходит единая идея чередования
гаплофазы и диплофазы. В основе лежат одинарный и бинарный наборы хромосом.
Сперва мы имеем дело с половинным числом хромосом, а потом с удвоенным.
Если бы этого не было, то число хромосом из поколения в поколение
умножалось бы и дошло до миллиардов, и такие организмы на земном шаре
естественным отбором давно были бы сметены.
Если у растения смены поколений нет, то и такое явление изучено. Оно
известно под названием апомиксиса, явления, когда полового процесса нет,
когда зародыши развиваются из других клеток зародышевого мешка. Но тогда и
полового процесса нет. Он исключается из жизненного цикла.
Недавно саратовский ученый Хохлов выдвинул идею, что отныне эволюция
покрытосемянных цветковых растений идет в направлении ликвидации полового
процесса, и предложил даже выделить новую группу -- бесполовосеменную группу
цветковых растений, как наиболее перспективную в дальнейшей эволюции.
Не думаю, чтобы и антименделисты считали, что эволюция растений идет по
пути ликвидации полового процесса.
Вот, прежде всего, какое значение в развитии растительного мира, а
также и животного, имеют хромосомы, обеспечивающие смену поколений --
полового и бесполого, порождающую смену ядерных фаз. В основе жизненного
цикла лежит редукционное деление ядра, которое является важнейшим
эволюционным явлением. Редукционное деление проверено эволюцией на всех
представителях растительного мира.
Для характеристики хромосомных явлений приведем такие факты. Здесь
сидит Сергей Степанович Канаш, который знает, что высокохромосомные
культурные хлопчатники американский и египетский являются естественными
полиплоидами, даже амфидиплоидами. Когда-то в исторической давности
произошло естественное скрещивание двух таких видов хлопчатника,
старосветского и новосветского. Каждый имел по 13 гаплоидных хромосом.
Образовалось 26 хромосом. Затем в силу каких-то природных воздействий,
конечно, Трофим Денисович, под влиянием внешних условий, произошло удвоение
хромосомного комплекса, образовались 52-хромосомные виды хлопчатника,
которые, попав под искусственный отбор, оказались превосходным материалом
для селекции.
Каждый, кто работает хорошо с микроскопом, каждый цитолог, изучая
меристематическую клетку египетского и американского видов хлопчатника,
может видеть в клетке двойной набор хромосом, принадлежащих исходным
партнерам. В последнее время наш советский цитолог Элегорн изобрел способ
окрашивания хромосом, который основан на различии электрических зарядов у
родительских хромосом -- отцовских и материнских. Применяя этот метод, можно
в каждой делящейся клетке видеть хромосомы отца и матери, которые
подтверждают правило Менделя о чистоте скрещиваемых гамет. Эти хромосомы
можно видеть у культурного хлопчатника и можно доказать, что один набор
принадлежит новосветскому партнеру, другой -- старосветскому.
Таким образом, хромосомная теория помогла разобраться в происхождении
культурного хлопчатника.
То же относится к культурному табаку, который имеет 24 хромосомы.
Доказано, что 12 из этих хромосом принадлежат дикому виду никотиана
сильвестрис, а другой набор из 12 хромосом другому дикому виду никотиана
Русби, или, что то же, никотиана томентоза.
Т. Д. Лысенко. А есть ли хотя бы один цитолог, который доказал, что в
клетке можно видеть отцовскую или материнскую хромосому?
П. М. Жуковский. Я уйду с трибуны, если меня будут перебивать. Таких
цитологов много, которые разбираются в клетке.
Знание хромосомной теории позволило нам разобраться в происхождении
многих растений, в том числе в возникновении такого загадочного растения,
как кукуруза. Сейчас сравнительно сносно разработана теория происхождения
кукурузы. Последняя, как известно, в диком виде нигде не встречается.
Прежний взгляд, что кукуруза произошла от мексиканской евхлены,
опровергается. Доказано, что современная культурная кукуруза -- это гибрид
когда-то существовавшей в диком виде пленчатой кукурузы с представителями
рода трипсакум.
Несколько слов относительно Менделя. Почему так часто склоняют фамилию
этого видающегося биолога, перед могилой которого следует преклоняться?
Известно, что наш великий физиолог И. П. Павлов в Колтушах перед своим
Институтом поставил памятник Менделю. Мендель никогда не разрабатывал
эволюционной теории. Он был скромным исследователем, вся работа которого
состоит из двух опубликованных небольших статей, одна посвящена гороху,
другая -- ястребинке. В первой работе он показал некоторые закономерности
наследования. Многие биологи знают, что эти закономерности проверены десятки
тысяч раз на самоопылителях. Я приведу один только факт. Ветштейн
сравнительно недавно проделал очень интересную работу. Он скрестил две
различные разновидности мха фунария. Мы знаем, что у мха из спор появляются
настоящие зеленые листостебельные растения. Ветштейн вырезал в спорогонии
гибрида кусочки ткани и вырастил их в целые растения, т. е. он брал ткань из
гибридных материнских клеток спор и каждый раз получал одинаковые растения
первого поколения гибрида, сходные между собой потому, что редукции хромосом
еще не было. Он делал это в лабораторных условиях; условия были одинаковые,
и получались сходные растения. Когда же Ветштейн переходил к выращиванию
клеток диад и тетрад, т. е. после редукционного деления, то из спор каждой
тетрады он получал четверки растений, которые имели один и тот же тип
явственного расщепления. Следовательно, в редукционном делении произошло
расхождение родительских признаков по правилам Менделя. Я не ставил вопроса
о том, можно ли эти правила нарушить в зависимости от внешних условий.
Трофим Денисович утверждает, что можно. Поверим ему. Но я не видел ни одной
работы, где бы было сказано, как нужно ставить гибридов первого поколения в
такие условия, чтобы эти правила не имели места. Это касается, конечно,
гомозиготных самоопылителей.
Мичурин о Менделе так не говорил, как здесь стараются изобразить. Он
говорил, что правила Менделя не подходят к многолетним, особенно плодовым
растениям. Под этим подпишемся все мы, потому что плодовые деревья являются
само по себе гибридными и в большинстве случаев гетерозиготными. Если
размножать семенами плодовые деревья, то получаются "дички".
Почему сам Мендель прекратил свою исследовательскую работу? Потому, что
после работ с горохом, он взял для опыта виды ястребинки из семейства
сложноцветных и ничего не получил закономерного. Впоследствии было
установлено, что ястребинки не имеют полового процесса и семена дают
апомиктически. Никакой закономерности в менделевском понимании получиться не
могло. Но первую классическую работу Менделя следует защищать.
Здесь на сессии увлекаются антименделизмом и доходят до таких пределов,
что вообще начинают развенчивать гибридизацию. Был приведен пример, что
академик Константинов вывел пшеницу Мелянопус 069 без всякой гибридизации,
что Лисицын работал тоже без гибридизации. Конечно, много таких сортов,
которые выведены методом отбора, но гибридным способом выведено огромное
количество сортов пшеницы, ячменя, овса и др.
Мичурин занимался гибридизацией. Известна роль гибридизации в получении
морозостойких и фитофтороустойчивых сортов картофеля. Сам академик Лысенко
создал теорию подбора родительских пар для гибридизации. Никто этого не
отрицает, поэтому "не будьте большим королем, чем сам король". (Редкие
аплодисменты.)
Знаменитый мичуринский метод применения смеси пыльцы на чем основан? Мы
начинаем понимать, на чем он основан. В последнее время я работаю в области
эмбриологии. И мы сделали замечательные находки. Нам удалось распознать, чем
объясняется, что смесь пыльцы имеет огромное теоретическое и практическое
значение. Действительно, избирательность в оплодотворении существует, и мы
поняли биохимическую природу этой избирательности. Работа скоро выйдет в No4
"Успехов современной биологии". Вы, конечно, не найдете там никаких вещей,
которые можно мне поставить в упрек, как менделисту-морганисту. (Шум в
зале.)
Я перехожу к вопросу о переделке природы растений, о воспитании. Трофим
Денисович, ей богу же, никто вам не будет возражать, что переделывать можно
воспитанием, но только методы переделки, конечно, не так просты. Вот вы
говорите, что вам удалось твердую пшеницу переделать в мягкую. Когда-то Юдин
выступал с громокипящими докладами, закончившимися пуфом, о переделке
семянопокрытого ячменя в голозерный. Все это воспитание, возможно, но я буду
это называть мутацией, и пусть профессор Поляков меня называет
мутационистом. (Смех, аплодисменты.) Я придаю мутациям большое значение. Я
хочу дать заказ. Я признаю переделку природы методом воспитания. Теперь я
хочу дать заказ, -- не вам, конечно, Трофим Денисович, вы будете
командовать, у вас много сотрудников. Пошлите кого-нибудь в тропическую
область, -- там есть растение банан с очень вкусными плодами. Он относится к
триплоидам. Что такое триплоиды, это многие генетики отлично знают. Если
одна из копулирующих гамет не редуцирована, т. е. диплоидна, а другая --
гаплоидна, то зигота окажется триплоидной, т. е. она будет иметь тройной
набор хромосом. Один из наборов не находит себе пары. Такие растения
отличаются высокой стерильностью. Я думаю, что мичуринцы, работая
по-мичурински, не будут отрицать, что триплоиды отличаются высокой
стерильностью, слабостью и медленностью роста в тех случаях, где один или
оба родителя -- триплоиды. Их нельзя применять для скрещивания. Они обычно
не дают семян.
С. С. Перов. Причем тут гены?
П. М. Жуковский. Я говорю не о генах, а о хромосомах. Вы этого,
наверно, Сергей Степанович, не понимаете. (Смех.) До того вы дошли в
неуважении к менделистам-морганистам, что мне преподнесли в подарок две свои
работы, но воздержались написать "Уважаемому Жуковскому", а написали
"Академику Жуковскому". (Смех.)
С. С. Перов. Это я всем так написал.
П. М. Жуковский. Сомневаюсь.
Пошлите, академик Лысенко, в тропическую зону земного шара кого-либо из
сотрудников, и пусть он там воспитает бананы таким образом, чтобы они давали
семена. Все вы бананы любите, они ценны тем, что они бессемянны.
Т. Д. Лысенко. Дело в том, что я, как Президент Академии, заказы,
конечно, принимаю от производства и Министерства сельского хозяйства. Могу
принимать и от академиков предложения, но не заказы.
П. М. Жуковский. Ну, я неудачно выразился. Хорошо. Беру свои слова
обратно. Вообще, начинаются перебивания. Я бы этого не хотел. Вы довели
профессора Полякова до того, что он потерялся. (Смех.)
Тут жаловались, что у Сахарова гречиха мало семян дает. Верно.
Триплоиды этим и отличаются. Так воспитайте его гречиху так, чтобы она
давала полноценный набор семян. Или командируйте профессора А. Р. Жебрака в
Одесский институт, и пусть он под руководством академика Ольшанского
попробует получить фертильные колосья амфидиплоидов. Вы скажете, что не
стоит работать с колхициновыми уродами. А мул? Это ведь не урод, это
прекрасное животное.
Т. Д. Лысенко. Почитайте журнал "Яровизация" -- эти работы проводились
в Краснодаре, и там без всякого колхицина получены фертильные колосья.
П. П. Жуковский. Мне известны гибриды Захаржевского, но он довел
плодовитость гибридов тритикум Тимофееви только до 45%, и от работы нет
следов.
С. С. Перов. Надо в природу итти, а не в аптеку.
П. П. Жуковский. Сергей Степанович, я вам не мешал. Здесь обвиняли
профессора Полякова в том, что он давал рецензию на книгу Шмальгаузена, так
я должен добавить, что Сергей Степанович давал рецензии на что угодно --
только на работы по гинекологии, разве, не давал. (Смех. Аплодисменты.)
Или сделайте мула плодовитым. Относительно вегетативных гибридов, я
прежде всего хочу договориться о терминах. Могут сказать: вы формалист, вы
стоите за термины. Да, я стою за чистые термины. Что такое гибрид? Гибрид в
нашем понимании есть продукт слияния двух клеток. Если бы, действительно,
был гибрид вегетативный от слияния двух клеток, то он был бы полиплоидный,
потому что слилось два диплоидных набора и, следовательно, получился бы
полиплоид. А чтобы возник побег полиплоида, нужна почка. Кто же видел, чтобы
при прививке почка создалась от слияния двух клеток. Если бы такой побег
нашли, отсекли, укоренили, я бы сказал, -- это настоящий вегетативный
гибрид.
Мы наблюдаем у низших растений, например, на водоросли спирогира, что
две нити располагаются параллельно, между ними образуется копулярный канал,
и через него протопласт из одной клетки переползает в другую. Зигота была бы
вегетативным гибридом, но оказывается, что нити всякий раз разнополые,
поэтому это есть половой гибрид. У плесневых мукоровых грибов это тоже имеет
место.
Академик Лысенко дает толкование вегетативным гибридам совершенно иное,
и я подпишусь при этом толкованием при условии, что подвой так подействовал
на привой, что возникло наследственное изменение; по моей терминологии (к
сожалению, каюсь в этом), это будет мутация.
Т. Д. Лысенко. К своему заключительному слову я привезу десятки
растений, у которых родительские формы вегетативные гибриды. Пусть хоть один
человек, хоть что-нибудь понимающий в гибридизации, скажет, что это не
гибрид.
П. П. Жуковский. Трофим Денисович, я все-таки прошу слушать. Я верю в
эти растения, но я буду называть их мутантами. А что такое мутация, я сейчас
расскажу. Это опять-таки основано на хромосомной теории. Под мутацией надо
понимать изменение хромосом, дающее генетический эффект.
Трофим Денисович! Вы никогда не употребляете термин "мутация", вы его
не признаете. А мы признаем. И природа снабжает мутациями органический мир
почти безгранично. Что вызывает мутации? Тут я полностью на ваших позициях,
академик Лысенко: среда, внешние условия вызывает мутации.
Вы это называете воспитанием. Но ведь дело не в этом. Вы не хотите
признать, что эти мутации вызваны изменением хромосом. В этом наше
расхождение. Дошло до того, что как только произносят слово "мутация" или
"хромосома", то это пугает очень многих. Не помню, у кого-то была изображена
девица, которая краснела при виде жареного каплуна. (Смех.)
Как скажут слово "хромосомы", то также некоторые краснеют. (Смех, в
зале оживление.)
Голос с места. Мужчины!
П. П. Жуковский. Никогда не употребляются нашими оппонентами такие
понятия, как витамины, гормоны, вирусы. Я мог бы посоветовать не вам, Трофим
Денисович, ваш авторитет достаточно высок, а вашим последователям учиться,
ибо учение свет, а неучение -- тьма. (Смех, аплодисменты.)
Т. Д. Лысенко. А вы к себе это относите?
П. П. Жуковский. Я все время учусь.
Т. Д. Лысенко. Слабо учитесь!
П. П. Жуковский. Если бы вы знали мой быт, вы бы знали, что я много и
ежедневно учусь...
С. С. Перов. Вы только смотрите в книгу!
П. П. Жуковский. Тов. Дмитриев, начальник управления планирования
сельского хозяйства Госплана, говорил здесь о том, что школ не должно быть.
Т. Д. Лысенко. Правильно.
П. П. Жуковский. Не знаю, присутствует ли в зале академик Митин, он,
повидимому, не проявил должной бдительности. Во вчерашнем номере
"Литературной газеты" помещена статья академика Уразова под названием
"Беречь школы..." (Смех.) Я думаю, что надо беречь научные школы, в
Советском Союзе их много, и нельзя делать одну научную школу.
Относительно выступления профессора Кострюковой. Я впервые ее увидел
здесь, с уважением отношусь к ее интересной работе. Действительно, во втором
издании учебника "Ботаники" я написал, что спермии всегда клетки. Вот факт,
что я учусь новому. У растений цикадовых способ оплодотворения следующий:
сперматозоид, вследствие разности осмотических давлений в нем и в архегонии,
с необычайной силой втягивается в архегоний. Вся протоплазма отрывается от
сперматозоида и застревает в устье архегония. В яйцо входит только ядро. И
на покрытосемянных такие факты имеются, т. е. бесплазменные спермии.
Тов. Кострюкова отрицает ген, потому что никто его не видал. И вирус не
видели долго, а сейчас видят. Вышла недавно работа, которая издана
Всесоюзным обществом по распространению политических и научных знаний,
кажется, профессора Сухова. В ней говорится, что вирус не живое вещество;
вирусы размножаются, не будучи живыми. Они одним своим присутствием создают
необычайные явления в клетках их хозяина. А если это мертвое тело, а мы
знаем, что катализаторы, например, своим присутствием вызывают сложнейшие
биохимические явления, то почему вы думаете, что ген не может вызывать
сложных явлений? Вы, должно быть, знаете, что из последних работ известно,
что ген -- это, повидимому, белковая молекула и все сейчас направлено на то,
чтобы разглядеть строение этой молекулы.
Недавно мне говорили, что двойное оплодотворение отрицается. Интересно,
как тогда поступит тов. Кострюкова, ученица Навашина? Не следует так уж
приспособляться (смех), особенно учитывая, что, может быть, этот
благоприобретенный признак передастся потомству. (Смех.)
Т. Д. Лысенко. Я утверждаю, что тов. Кострюкова уже тогда, когда
академик Жуковский еще не слыхал слова "Мичурин", была мичуринцем, а он
говорит, что она приспособляется сегодня.
П. П. Жуковский. Нет, не сегодня, она выступала со своими работами в
журнале "Яровизация".
Я должен констатировать факт, что под давлением -- давлением большим,
может быть, справедливым, мощным давлением, которое систематически
оказывается на представителей другого направления, дело идет к тому, что
тухнут вулканы, и скоро мы будем видеть ряд потухших вулканов...
С. С. Перов. Грязевых вулканов.
П. П. Жуковский. ...если не будет дана возможность свободной дискуссии,
а дискуссию организовать надо, но даже не здесь. Надо просить организовать
эту дискуссию в другом месте, и тогда скрестим рапиры (смех), а то дело
доходит до того, что университет объявляют гнездом черной реакции.
Т. Д. Лысенко. В биологической науке!
П. П. Жуковский. Относительно работы в экспертной комиссии упреки
сделаны мне Трофимом Денисовичем. Бывают, Трофим Денисович, ошибки. Я
признаю, что я недооценил диссертацию Н. И. Нуждина. Сейчас он член
экспертной комиссии. Я приношу ему извинения. Его работа в экспертной
комиссии показала, что он, борясь за мичуринцев, умеет доказывать и умеет
повернуть членов экспертной комиссии в эту сторону. Не думайте, что ему
нужно к другим приспосабливаться. Он честно сражается за подзащитных. Я могу
назвать несколько фамилий, когда я сыграл немалую роль, помог товарищам.
Глущенко, Турбин и другие, которые присутствуют здесь, не откажутся от того,
что я проявлял к ним объективность.
Но беда не в этом. Среди кандидатских работ появляются такие, в которых
диссертанты лишь прикрываются именем Мичурина; работы сделаны на низком
уровне, но соискатели думают, что если они скажут "Мичурин", то экспертная
комиссия должна присудить им степень. Не думайте, что это легкая работа в
экспертной комиссии. Мы отвечаем за то, что выходят учебники, замалчивающие
достижения отечественных ученых. Мы сейчас эту работу перестраиваем и,
несомненно, мы будем на высоте положения.
Я обращаюсь к Трофиму Денисовичу с личной просьбой. Трофим Денисович,
поручите вашему коллективу издать основательное, фундаментальное
руководство, как надо воспитывать растения, как надо переделывать их.
Научите нас, мы также хотим учиться, и если действительно эта методика
оправдается на деле, мы ее примем. Я хочу согласия. Мы такие же люди, как
ваши ученики. Напрасно вы нам приклеиваете ярлыки. Трофим Денисович, я в
этом году читал лекции вашему сыну. Спросите его, испортил ли я его своими
лекциями?
Т. Д. Лысенко. Не стоит переходить на семейные темы. Это мое дело, как
отцы. Скажите более важное. Вы взываете, что вас обижают. Петр Михайлович,
неужели вы не припоминаете, как при вас неоднократно какими только именами
меня не обзывали? Вы тогда протестовали?
П. П. Жуковский. Публично, на заседаниях, вас не ругали.
Т. Д. Лысенко. В углах.
П. П. Жуковский. Это кумушки. Я хочу все-таки призвать к единству. Я из
тех, кто хочет работать в согласии, а не во вражде. Мы все советские люди и
мы все патриоты. Кто шел лично, а кто своих детей посылал на фронт. Все мы
бились за Родину, и неужто надо дойти до того, чтобы перестать
раскланиваться с профессором Жуковским?
Разрешите ответить на вопрос: назовите тех, кто выступал против
гибридизации на сессии.
Если не ошибаюсь, это был товарищ из Мордовской опытной станции. Он
говорил, что такие-то и такие-то сорта выведены без гибридизации.
(Аплодисменты.)
Академик П. П. Лобанов. Слово имеет профессор Жебрак.
Профессор А. Р. Жебрак. Товарищи, так как на настоящей сессии был
проявлен некоторый интерес к фактическому материалу по экспериментальной
полиплоидии и амфидиплоидии культурных растений, то я решил изложить ряд
данных, которые получены коллективом моей кафедры.
Мы начали работу по экспериментальной полиплоидии культурных растений,
исходя из тех фактических данных, которые имеются в современной науке.
Вам известно, что род тритикум представлен видами, образующими
полиплоидный ряд из 14, 28 и 42 хромосом. Основной представитель
42-хромосомной группы тритикум вульгаре имеет наибольший ареал
распространения на земном шаре. Рекордно зимостойкие сорта пшениц имеются
только среди 42-хромосомных, а 14- и 28-хромосомные виды остановились в
эволюционном приспособлении на более низкой ступени.
Я склонен думать, исходя из этой установки, что самый факт большей
приспособленности к жизненным условиям среды есть следствие большего числа
хромосом. Только благодаря большему числу хромосом вид мягкой пшеницы
эволюционировал быстрее и быстрее приспособился к различным условиям среды.
Среди этого вида возникли и зимостойкие типы, которых не было среди
малохромосомных видов.
Вот исходя из этой общей теоретической установки, я и решил расширить
полиплоидный ряд в роде тритикум за пределы 42 хромосом.
Мне представлялось теоретически интересным решить вопрос, который
занимал биологическую науку, именно вопрос о происхождении 42-хромосомной
пшеницы. Если для 28 хромосом и для 14 хромосом мы имеем диких предков, то в
отношении 42-хромосомной пшеницы диких предков не найдено. Академик В. Л.
Комаров в своей работе "Происхождение культурных растений" объясняет
происхождение 42-хромосомной пшеницы следствием гибридизации.
Мы поставили своей целью получить 42-хромосомный тип пшеницы методом
экспериментальной полиплоидии и отдаленной гибридизации. С этой целью было
произведено скрещивание двух разнохромосомных видов пшениц тритикум дурум и
тритикум монококкум. Первый вид имеет 28 хромосом в соматических клетках, а
второй -- 14 хромосом. Гибриды первого поколения с 21 хромосомами явились
абсолютно стерильными: на контрольных растениях ни одно семя не завязалось.
Действием слабых растворов колхицина на сухие семена и проростки нам удалось
восстановить плодовитость этих стерильных гибридов и таким образом
синтетически получить 42-хромосомный тип пшеницы.
Однако мы ставили своей задачей получить более высокохромосомный тип,
для чего провели скрещивание 28-хромосомного вида с описанных П. М.
Жуковским видом 28-хромосомной пшеницы тритикум Тимофееви. Мы выбрали в
качестве компонента тритикум Тимофееви потому, что этот вид генетически
обособлен. Генетическая обособленность тритикум Тимофееви от всех других
28-хромосомных видов выражается в том, что гибриды первого поколения
оказываются высокостерильными: только единичные семена могут завязываться на
гибридных растениях первого поколения, значительная же часть растений
абсолютно стерильна.
Я позволю себе показать только одного представителя 28-хромосомной
пшеницы, которая была скрещена с тритикум Тимофееви. Вот колос тритикум
Тимофееви. Гибридное растение имеет узкий колос. Если же гибридное растение
на разных ступенях развития подвергнуть воздействию слабого раствора
колхицина, то удается удвоить число хромосом во многих секторах, и если из
этих секторов образуются колосья, то они нормально плодовитые. В последующих
поколениях из семян этих колосьев получаются нормально плодовитые и
константные растения. Таким методом нам удалось создать экспериментально
новую группу пшениц.
Здесь перед вами представитель новой хромосомной группы пшеницы. Это
тип пшеницы, которая имеет в своей соматической клетке 56 хромосом. Такая
56-хромосомная пшеница получена нами от скрещивания тритикум Тимофееви с 19
разновидностями тритикум дурум, шестью разновидностями тритикум тургидум,
тремя разновидностями тритикум полоникум и одной разновидностью тритикум
ориентале.
Таким образом, если учитывать разновидности 28-хромосомных видов, то мы
фактически видим 56-хромосомный амфидиплоидный тип от скрещивания тритикум
Тимофееви с 32 разновидностями 28-хромосомных пшениц.
Мы рассматриваем эти новые типы в качестве особого вида пшеницы,
поскольку они отличаются по числу хромосом и по морфологическим признакам от
всех существующих видов пшеницы.
Следующая наша работа по созданию новых комплексов пшениц -- это работа
по получению 70-хромосомной пшеницы. Нами она получена от скрещивания
тритикум Тимофееви с тритикум вульгаре и тритикум дурум с тритикум вульгаре
с последующим увеличением числа хромосом у гибридов первого поколения.
Следовательно, экспериментальным путем и методом отдаленной
гибридизации с воздействием химических элементов, специфически действующих
на ядерное вещество, нам удалось получить новые типы пшениц, которые сама
природа до сего времени не создала.
Второй вопрос, который имеет некоторое отношение к тем спорам, которые
здесь ведутся, это вопрос о том, что является причиной восстановления
плодовитости отдаленных гибридов. Является ли причиной этого специфическое
действие на хромосомный комплекс колхицина, обусловливающего параллельно с
эффектом этого действия восстановление плодовитости? Или же восстановление
плодовитости есть следствие удвоения числа хромосом и восстановления ими
парности?
По этому вопросу нами был проведен такой эксперимент. Данные о том, что
я вам вкратце здесь сообщу, опубликованы нами совместно с моей сотрудницей,
кандидатом биологических наук Афанасьевой в докладах Академии наук СССР.
1948 г. (том 59, No6).
В своих опытах мы разъединяли во времени удвоение чисел хромосом и
самый процесс гибридизации. Раньше мы обычно получали амфидиплоиды у пшениц
таким образом: вначале скрещивали тритикум дурум и тритикум Тимофееви и
получали гибридные типы первого поколения, у которых удваивали число
хромосом и получали нормально плодовитые и нерасщепляющиеся растения.
Мы стремились также получить полиплоидные формы у чистых видов тритикум
дурум и тритикум Тимофееви. Такие формы были действительно получены как у
тритикум дурум, так и у тритикум Тимофееви. Однако при удвоении числа
хромосом у чистых 28-хромосомных видов и получении 56-хромосомных
полиплоидов обнаружилось, что такие аутополиплоидные типы являются
высокостерильными.
Низкая плодовитость аутополиплоидов с точки зрения современной
генетической теории объясняется тем, что создаются клеточные структуры, в
которых оказывается несколько гомологичных хромосом, и они в процессе
мейозиса образуют поливалентные комплексы; вследствие этого затруднено их
расхождение и образование достаточного количества жизнеспособных гамет.
Это и было установлено на полиплоидах тритикум дурум и тритикум
Тимофееви. Когда мы скрестили 56-хросомные аутотетраплоиды этих видов, то
получили другим методом амфидиплоиды. Если раньше мы получали амфидиплоиды
путем удвоения числа хромосом у стерильных гибридов первого поколения, то в
этих опытах мы удвоили раньше число хромосом у чистых видов, а потом
скрестили эти аутотетраплоиды и получили плодовитый амфидиплоид без
дальнейшего воздействия колхицином.
Отсюда мы делаем такой вывод, что восстановление плодовитости у
отдаленных гибридов есть следствие удвоения числа хромосом и восстановления
их парности.
Я считаю, что эти факты по экспериментальной полиплоидии у культурных и
диких растений являются существенным доказательством правильности
современной хромосомной теории наследственности.
Мы, естественно, не ставили своей задачей только создавать новые типы
по числу хромосом и по комплексу морфологических признаков. Мы приступили к
этой работе для того, чтобы создать новые, практически ценные типы и сорта
пшеницы. Что же мы в результате получили?
Мы получили довольно мощные растения с хорошим колосом, очень крупным
зерном. Вес 1000 зерен наших амфидиплоидов достигает 80 г и больше. Колосья
амфидиплоидов по ломкости занимают промежуточное положение между тритикум
Тимофееви, имеющей ломкий колос, и тритикум дурум с ее неломким колосом.
Несмотря на то что вес зерна у амфидиплоидов очень высокий, тем не менее
зерно трудно вымолачивается.
Нам стало ясно, что с этим материалом еще нужно работать, работать
упорно и терпеливо, пока будут достигнуты практически ценные результаты.
Мы начали работать двумя методами: методом отбора из этих амфидиплоидов
и методом последующей гибридизации этих новых полиплоидных типов с обычной
тритикум вульгаре.
Голос с места. А урожайность?
А. Р. Жебрак. Я эти вопросы освещу в той последовательности, как у меня
намечено.
При скрещивании нашей 56-хромосомной пшеницы с 42-хромосомной
получаются 49-хромосомные тригаплоидные гибриды.
В этих гибридах соединены гаплоидные числа хромосом трех видов. Гибриды
хорошо растут и образуют высокий стебель, но обычно стерильны: в колосьях
первого поколения образуют единичные семена.
Однако мы знали, что этот 49-хромосомный гибридный тип должен дать
полиплоидный ряд, начиная от 14 хромосом до 98. Этот прогноз делается на
основе чисто теоретических расчетов о природе геномов. Эти гибриды первого
поколения нами были получены только в 1942 г. Мы их начали размножать,
рассчитывая на то, что в процессе расщепления они дадут типы, различные по
плодовитости и другим признакам.
В результате размножения этих 49-хромосомных типов, мы получили
представителей пшеничного растения чрезвычайно примитивного типа. Мы
получили наряду с этим совершенно культурные формы с очень хорошими
признаками урожайности. Наконец, мы получили чрезвычайно большое
разнообразие по комплексу колосовых признаков. Одновременно с рыхлоколосыми,
мы получили плотноколосые. Мы получили также ветвистого типа пшеницу, хотя в
нашей коллекции никаких ветвистых пшениц не было.
Я позволю себе задать вопрос присутствующему здесь тов. Якубцинеру.
Скажите, к какому виду вы отнесете вот эти пшеницы? (Подает тов. Якубцинеру
образцы пшениц. Тов. Якубцинер рассматривает образцы.)
Мы не сомневаемся, что это тритикум компактум. Я это делаю не для того,
чтобы ставить вас в затруднительное положение. Я хочу только для решения
этого вопроса сделать так, как сделал, когда приглашал П. М. Жуковского,
который без всякого затруднения сказал, что это -- тритикум компактум. Я
приглашал также тт. Кулешова и Кузнецова, и они сказали то же самое. Я тогда
решил, что это действительно так, но имейте в виду, что это пятое поколение
тригаплоидного гибрида.
Т. Д. Лысенко. То что вы рассказываете, это есть обычная вещь.
Поезжайте в Горки, и вы все там увидите.
А. Р. Жебрак. Это тип, не представляющий никакого интереса, это
тригаплоидное растение -- бесплодно. Мы из этой комбинации 3 видов получили
совершенно бесспорно тритикум компактум.
Перехожу к основному вопросу. Естественно, что нас интересуют
хозяйственно полезные признаки. Основным хозяйственно полезным признаком для
всякого культурного растения, используемого ради семян, является высокого
типа плодовитость.
Первое поколение явилось чрезвычайно низкоплодовитым. Во втором
поколении появились растения с максимальной плодовитостью -- 250 зерен. В
третьем поколении плодовитость была повышена. В четвертом поколении
максимальное число зерен на растении достигало 625, а в этом году мы имеем
растения пятого поколения, которые дали более полутора тысяч семян.
Я этой справкой отвечаю тем, кто интересуется плодовитостью
полиплоидных типов пшеницы.
Мы имеем 96 семей пятого поколения совершенно выравненных, хорошо
озерненных и с другими хорошими признаками. Они весьма перспективны по
многим признакам. Отдельные растения имеют своеобразный тип ветвления, и в
колосках у них образуется по 9-10 и даже по 11 зерен. Растений же с 6-7
зернами в колосках у нас большое количество.
Какое отношение имеют эти факты к хромосомной теории и являются ли они
в какой-нибудь мере вытекающими из хромосомной теории? Я вам показал, что
49-хромосомные гибриды мало плодовиты. Повышение плодовитости прямо
пропорционально восстановлению парности хромосом. Большинство
высокоплодовитых форм балансируется вокруг чисел хромосом от 42 до 56.
Только формы со сбалансированными числами хромосом являются нормально
плодовитыми и представляющими интерес для дальнейшей селекции.
Для того чтобы закончить вопрос о пшеницах, я дам только маленькую
справку. Мы ведем работу с пшеницей не только методом отдаленной
гибридизации и экспериментальной полиплоидии, но и методом чистых линий,
методом индивидуального отбора. Надо сказать, что практический успех в
работе этим методом у нас выше, чем методом экспериментальной полиплоидии,
потому что мы свой материал по отдаленной гибридизации и экспериментальной
полиплоидии довели только до пятого поколения. Естественно, что пятое
поколение -- это чрезвычайно молодое поколение для того, чтобы выделить
ценные формы. Но тот материал, который я вам здесь демонстрирую, не внушает
нам никакого сомнения в том, что подобные типы будут иметь практическое
значение.
Так вот я сообщу данные по двум нашим сортам, которые сданы в 1946 г. в
Государственную комиссию по сортоиспытанию зерновых культур.
В моих руках отчет инспектора Государственной комиссии по Московской
области под таким заглавием: "Лучшие сорта озимой пшеницы на государственных
сортоучастках Московской области в 1947 году". Данные представлены по
Дмитровскому и Подольскому участкам (в центнерах с гектара).
По Дмит- По Подоль-
ровскому скому
участку участку
Московская 2459 (стандарт) . . . . . . . . . . . 39,2 29,8
Московская 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37,7 31,5
Пшенично-пырейный гибрид академика Цицина. . . . 41,9 27,9
Наш номер -- Лютесценс 269а. . . . . . . . . . . 41,9 29,2
Альбидум 05 . . . . . . . . . . . . . . . . . 41,1 31,8
По Дмитровскому сортоучастку наша пшеница заняла одинаковое место с
пшенично-пырейным гибридом Цицина, а по Подольскому оказалась несколько
выше.
Это формы, которые выведены обычными методами классической генетики или
классической селекции.
В настоящее время мы имеем у отдельных растений полиплоидных гибридов
по полторы тысячи семян на растение и по 108 зерен на колос. Наш сорт,
который передан в Государственную комиссию по сортоиспытанию и который
оказался все-таки на довольно приличном месте, хуже, чем многие наши же
полиплоидные типы.
Голос с места. Сколько с гектара дает полиплоид?
А. Р. Жебрак. Я сказал, что полиплоидные формы нами доведены только до
пятого поколения. (Шум в зале.) У нас имеется 96 форм, из них перспективных,
превышающих по сравнению с нашим стандартом его показатели, имеется около
50.
С. С. Перов. Через сколько лет вы предполагаете сдать их?
А. Р. Жебрак. В следующем году мы сдадим по некоторым нашим номерам
материал в Государственную комиссию по сортоиспытанию. В этом году мы будем
его размножать.
Т. Д. Лысенко. Вы говорите, что в этом году будете размножать. Ведь
этот год уже кончается.
А. Р. Жебрак. Этот год кончается для уборки озимых, но еще не кончается
для посевов озимых. Мы их будем высевать для размножения. Таким образом, в
1949 г. мы будем иметь материал, достаточный для передачи в государственное
сортоиспытание по полиплоидным типам.
Я позволю себе сообщить еще некоторые данные по полиплоидным формам
гречих и по полиплоидным формам проса. По получению полиплоидной формы
гречихи наша лаборатория, в частности, А. Н. Лутков, начала работать в 1941
г. Годы войны прекратили и задержали эти работы, и мы их продолжили только
после войны. В настоящее время мы получили полиплоидные формы по ряду сортов
гречихи. Мы включили в работу по полиплоидам главным образом белорусские
скороспелые малосемянные типы гречихи. По этим скороспелым сортам мы
получили тетраплоидные формы, которые обычно превышают размер семян
диплоидных форм примерно от 10 до 15 г на 1000 зерен. Если в обычной
диплоидной форме 1000 зерен весят 18-20 г, то у нашей полиплоидной формы
этот вес доходит до 25 г.
Надо сказать, что у тетраплоидов гречихи плодовитость несколько ниже,
чем у обычных диплоидных форм. Для преодоления пониженной плодовитости мы
применяем мичури