е прикасается к баллончику. Этих усеченных, неполных действий наблюдается множество на базе разных безусловных рефлексов. Их в свою очередь можно разбить надвое: одни усечены в последней, разрешающей части, к таковым относится поворот головы в сторону кормушки без последующего приближения к ней, хватание пищи без проглатывания и т. п.; другие усечены, наоборот, в начальной части, т. е. представляют изолированные замыкающие действия или, вернее, последействия. К таковым, надо думать, относится умывание крыс как бы после еды помимо всякого пищевого акта. Все перечисленные типы неадекватных действий наблюдаются у животных разных эволюционных уровней и у человека в условиях ультрапарадоксальных инверсий нервных процессов на различных стадиях, начиная с межсигнальных пауз в опытах по условным рефлексам и кончая "сшибками", нервными срывами, неврозами. Все указанные варианты неадекватных реакций наблюдаются и в сочетаниях между собой или вытесняя и заменяя друг друга. Никакой обязательной последовательности между ними, как уже сказано, нет. Исследование явления тормозной доминанты открывает науке целый мир скрытых противовесов, или антагонистов, всем формам биологической активности организма. Всякое действие имеет то или иное невидимое антидействие тормозную доминанту. Но при этом в большинстве случаев действие не элементарно, а структурно, комплексно, складывается из разных этажей и компонентов. Вероятно, лишь более элементарные могут иметь тормозную доминанту по второму виду (обратную или усеченную). Здесь важно лишь сказать, что мы еще очень мало знаем о комплексности тормозных доминант в каждый данный момент и об их иерархии в этом случае, однако такого рода прогноз правдоподобен, ибо налицо иерархия положительных активностей: такие-то движения конечностей собаки служат лишь частью механизма ее побежки к кормушке, которая сама служит лишь частью ее пищевого поведения и совокупности пищевых рефлексов, пищевое поведение в свою очередь входит как часть в активное поведение вообще бодрствование. Но у каждого отчлененного нами действия можно предполагать его собственное скрытое антидействие. Какая огромная перспектива для исследований и какая огромная осторожность требуется во избежание преждевременных выводов В предварительном порядке с большей или меньшей уверенностью можно предложить следующие немногие представления. Как наиболее универсальная реципрокная пара, участвующая во всех без исключения действиях и состояниях организма, за исключением работы автономной и симпатической нервных систем, могут рассматриваться бодрствование и сон 101. Это значит, что функция сна в мозге играет роль тормозной доминанты во все время бодрствования. Сон, как теперь хорошо показала электрофизиология, это не просто пассивность, но определенная деятельность, осуществляемая организмом с затратой значительной энергии. Чтобы было бодрствование, т. е. деятельность активная, центры и системы мозга, ведающие сном, должны быть перевозбуждены и тем самым заторможены притоком раздражающих импульсов разного периферийного происхождения. Но бодрствование выражается в сменяющих друг друга определенных деятельностях значит стойкость сонной тормозной доминанты как-то сочетается с изменчивостью специальных тормозных доминант, или "антидеятельностей". Природа этого сочетания, как и сочетаний общего с частным на низших уровнях, ждет исследования. В свою очередь во время сна роль тормозной доминанты, несомненно, играют центры и системы мозга, ведающие бодрствованием, в частности ретикулярная формация. Но во время сна тоже осуществляются и другие деятельности, управляемые мозговыми центрами, циклы "парадоксального сна", сложнейшие сновидения (они же сноговорения), значит, и тут имеет место сочетание общей и стойкой тормозной доминанты бодрствования с частными, изменчивыми, лежащими на разных этажах, соподчиненными. И все-таки, не являются ли бодрствование и сон единственным подлинным выражением и субстратом двух нервных процессов возбуждения и торможения, а все остальные реципрокные центры мозга их "уполномоченными", "представителями" в каждый данный момент? Или надо предполагать некое количественное распределение притекающего избыточного возбуждения между несколькими тормозными доминантами? Это вопрос пока совершенно открытый. В наборе наблюдаемых в опытах неадекватных рефлексов мы выделяем на одном полюсе весьма универсальные, не детализированные. Например, зевание весьма широко сопутствует ультрапарадоксальным состояниям и функционально расположено близко к засыпанию. Кстати, зевание принадлежит к таким тормозно-доминантным функциям, которые не имеют иного, т. е. биологически противоположного, утилитарного назначения: предложено несколько толкований физиологической пользы акта зевания, но ни одно не убедительно. Остается полагать, что этот акт у подопытных высших животных и у людей является атавизмом какой-то эволюционно древней, некогда полезной функции, извлеченным из наследственного депо для выполнения обязанностей глубоко тормозимого центра. Опытами Н. И. Лагутиной показано, что пищевым подкреплением зевоты (у кошек) невозможно превратить ее в условный пищевой раздражитель, т. е. в действие, ведущее к получению пищи; само зевание оказалось фактором, подавлявшим, тормозившим движение животного к кормушке, а может быть, и вообще, двигательную активность 102. Сходную картину представляет виляние хвостом у собаки, биологически бесполезное, неподдающееся превращению в условный раздражитель посредством пищевого подкрепления. У новорожденных детей весьма универсальной тормозной доминантой является крик она проскакивает наружу при любой "трудной встрече" торможения и возбуждения. Весьма обширен, если не универсален, профиль таких подкорковых тормозных доминант, как эмотивное возбуждение, учащенное дыхание и др. А на другом полюсе в перечне неадекватных реакций мы выделим узкоспециальные, причудливые, словно бы уродливые и противоестественные: мы видели их, например, в заключительных фазах опытов П. С. Купалова и моих с собаками. Это несуразные взмахивания лапами, закидывание их за шею, па морду и т. п. Дрессировщики подчас очень удачно подмечают и затем закрепляют в зрелищных целях такие движения. Они тоже в качестве положительных, адекватных реакций не могли бы у современной собаки выполнять никаких физиологически полезных функций, следовательно, существуют только в качестве "биологически отрицательных", т. е. только как тормозные доминанты. Подлежит исследованию, представляют ли они тоже какие-то ископаемые остатки некогда в филогении полезных движений или они образуются тут же у данных собак, иными словами, не наследственно, а специально для функции тормозной доминанты как продукт необходимой дифференциации от других движений. Но кроме этих полярных, экстремальных форм неадекватных рефлексов вся основная их масса принадлежит к числу биологически полезных функций и действий организма. И обратно: все без исключения биологически полезные функции и действия организма могут, по-видимому, играть и роль тормозных доминант, т. е. выступать в качестве "антидействий", реципрокных иннервационных антагонистов по отношению к адекватным действиям. Это относится к типам и посторонних и обратных реакций, однако, видимо, не распространимо на тип усеченных (абортивных). Приведенные выше факты показывают, что тормозные доминанты, выявляющиеся в виде неадекватных рефлексов, могут быть у животных либо врожденными, либо индивидуально-приобретенными; в этом смысле они могут быть или постоянными или переменными. Мы в опытах лишали (посредством подкрепления) тормозную доминанту ее прежней функции тут же появляется ей замена. Но такие врожденные, как зевота и др., видимо, не могут быть ни подкреплены, ни заменены. Из изложенного вытекает, что, хотя все неадекватные рефлексы проявляются лишь в обстановке встречи в коре противоположных нервных процессов, сами по себе, как реакции, они могут иметь и подкорковую природу. Они могут принадлежать к функциям как коры, так и средних или нижних отделов мозга. Интересны наблюдения физиолога И. А. Аршавского о некоторых сопряженных торможениях, возникающих на разных этапах онтогенеза. Так, если в пренатальном периоде плоду свойственны две реципрокно тормозящие друг друга формы суммарной двигательной активности в виде преимущественно сгибательной (ортотонической) и преимущественно разгибательной (опистотонической), то после рождения дыхательный центр уже исключается из участия в этих обобщенных реакциях и тем самым становится отныне тормозящим антагонистом по отношению к таким суммарным двигательным активностям. Аршавский установил такую же абсолютную несовместимость, т. е. взаимное торможение гестационной и стрессовой доминант 103. Таким образом, тормозная доминанта может формироваться из физиологического материала предшествовавшей фазы онтогенеза. Представление о тормозной доминанте открывает обширнейший выход к явлениям, пока привлекавшим внимание преимущественно зоопсихологов и бихевиористов и не получившим строго физиологического объяснения. Рассмотрим в качестве примера то, что пишет Дж. Б. Шаллер. "Доктор Н. Тинберген и другие специалисты по поведению животных обнаружили, что в некоторых ситуациях у животного могут возникнуть два несовместимых друг с другом противоположных импульса, две тенденции, например: первая напасть на противника, вторая бежать от него. Эти вступающие между собой в конфликт импульсы порождают напряженность, могущую выразиться в поведении, которое на первый взгляд кажется совершенно несоответствующим данной ситуации. Такое поведение называется компенсаторной деятельностью. Иногда при встречах с гориллами мне было совершенно ясно, что животное колеблется между желанием бежать от меня и подойти поближе из любопытства или для того, чтобы меня прогнать. Если эти противоположные импульсы были равной силы, так что подавляли друг друга, животное не двигалось вперед и не отступало, а замирало на месте. Но очень часто гориллы проявляли два таких типа поведения, которые, казалось, никак не соответствовали данной ситуации и были совершенно неуместны: одни начинали быстро и энергично есть, другие принимались яростно чесаться. Оба вида поведения, несомненно, были эмоциональной разрядкой, уменьшавшей в животном чувство напряженности. Человек в момент нерешительности или неуверенности в себе тоже обычно начинает есть или пить и очень часто чешет волосы на затылке. Все эти действия легко понять тому, кто наблюдал за человекообразными обезьянами". Гориллы, продолжает Шаллер, имеют врожденную тенденцию ударять по чему-нибудь, в том числе по груди, в момент возбуждения. "После "представления" напряжение на время падает и животное ведет себя спокойно до тех пор, пока снова не накопится возбуждение и снова не потребуется разрядка. Особенно интересно эволюционное происхождение этих действий. Мои толкования основываются на понятиях, развитых в последнее время Н. Тинбергеном, К. Лоренцом и другими специалистами по поведению животных. Когда у животного одновременно возникают два противоположных импульса, например нападать и бежать, в результате обычно возникает компенсаторная деятельность, которая кажется не имеющей отношения к данной ситуации. Иногда конфликт такого рода вызывает у птиц потребность охорашиваться, чистить перышки. Гориллы начинают кормиться, чесаться, зевать и проявляют стремление по чему-то ударять. Естественный отбор мог повлиять на компенсаторную деятельность. Она приобрела дополнительное значение как сигнал связи, и приняв раз навсегда установленную форму, превратилась в особый обряд, упрочилась. Листок, который горилла часто кладет между губами, наводит на мысль, что этот странный жест может являться как бы условным, стереотипным символом еды, формой компенсаторной деятельности; удары в грудь таким же стереотипным выражением желания что-то ударить... Поведение человека в конфликтных ситуациях удивительно сходно с поведением гориллы. Например, в супружеских ссорах, когда ни та, ни другая сторона не уступает своих позиций и не переходит в решительное наступление, дело может закончиться криками, швырянием предметов, стуком кулаками по мебели, хлопаньем дверьми одним словом, всеми способами, помогающими ослабить нервное напряжение. Идеальное место наблюдения над людьми это спортивные соревнования на стадионах, когда человек возбужден и не следит за своим поведением. Зритель видит очень волнующие его спортивные события, в которых он сам, однако, не может принять непосредственного участия, но и отказаться от этого зрелища не хочет. Вызванное этим напряжение находит разрядку в пении, хлопанье в ладоши, топанье, вскакивании с места и кидании предметов в воздух. Иногда предводители болельщиков направляют их поведение в какое-то русло: повторяя сходные звуки в нарастающем темпе, они доводят разрядку до бурного и синхронного апогея" 104. Эти пассажи очень характерны для наблюдательной, но по теоретическому уровню инфантильной американской зоопсихологии. Есть ли сколько-нибудь строгое научное значение у слов "напряжение", "разрядка", "ослабление"? Тем более далек от научной точности легкий переход от горилл к людям, от конфликта двух импульсов в поведении индивида к конфликту двух индивидов или спортивных "болельщиков". Все же и этот последний пассаж заслуживает внимания хотя бы тем, что задевает важную, как увидим позже, тему о развитии у людей явления подражательности в сфере неадекватных рефлексов. В целом наблюдения Д. Шаллера и цитируемых специалистов, как и множества авторов, наблюдавших у животных неадекватные реакции при "трудных" состояниях нервной системы, представляют большую ценность, богатое скопление эмпирического сырья, в котором физиолог может плодотворно разбираться под углом зрения теории тормозной доминанты. Это относится и к тем работам по этологии, где то же явление описывается под именем "смещенных движений". В частности, этот термин введен упомянутым Н. Тинбергеном примерно в том же смысле, что и термин "компенсаторное поведение", но применительно лишь к явно врожденным актам. Так, в конфликтной ситуации белый гусь осуществляет движения купания даже на земле, серый гусь в этих ситуациях отряхивается, петухи выполняют клевательные движения, другие виды "засыпают" в середине боя. У многих видов такие смещенные действия проявляются с момента рождения, они могут быть наперед предсказаны и появляться независимо от индивидуального опыта, следовательно, могут считаться наследственными 105. Эти данные этологов опять-таки лишь в свете теории тормозной доминанты распахивают двери в "таинственную жизнь" животных, в их "второй мир" реакций и действий, не укладывающихся в прямое "рациональное" толкование. Напротив, ничего не объясняет в их физиологической природе идея, что они служат средством "разрядки" мозга, устраняющей чрезмерное возбуждение, выдвинутая сначала советским физиологом А. А. Крауклисом 106 и много позже английским физиологом Дилиусом 107. Другой тип имеющихся наблюдений связан с изучением физиологами, как и вообще естествоиспытателями, зоологами, естественного, т. е. не лабораторно обусловленного поведения животных. Так, например, А. И. Баумштейн в результате таких наблюдений констатирует одновременное действие двух безусловных центров, двух инстинктов пищевого и оборонительного (явление, якобы широко распространенное в природе, но в работе по условным рефлексам оно не обнаружено) 108. Однако, судя по приведенным автором наблюдениям, именно слово "одновременный" тут неточно: речь идет о последовательной актуализации двух необходимых деятельностей, по всей видимости как раз оказывающихся между собой в отношении кратковременного антагонизма, или реципрокной иннервации. И все же при всем громадном запасе наблюдений и знаний генеральная научная перспектива состоит в дальнейших строго физиологических экспериментальных исследованиях явления тормозной доминанты во всех его деталях, во всем его многообразии. Методика будущих исследований проблем тормозной доминанты может быть различной. Во всяком случае это прежде всего наблюдения и эксперименты над неадекватными реакциями в условиях ультрапарадоксальных преобразований торможения и возбуждения. Такие состояния в неинертной, мимолетной форме налицо при любых задачах на дифференцирование, при формировании у животного нового действия и в ряде других нейрофизиологических ситуаций. Важно подчеркнуть, что в распоряжении экспериментатора эффективные фармакологические средства значительного стимулирования и вызывания ультрапарадоксального состояния. Это открывает огромную свободу эксперименту. По-видимому, меньше сулит метод провоцирования неадекватных реакций прямым раздражением соответствующих участков мозга вживленными электродами (Н. И. Лагутина вызывала зевание у кошки посредством электродов, вживленных в орбитальную извилину коры) 109. Высоко перспективны электроэнцефалографические методы исследования проблем тормозной доминанты 110. Если подойти к этим проблемам с точки зрения эволюции позвоночных, особенно филогении высших животных, мы уверенно можем констатировать развитие и усложнение тормозной доминанты как механизма высшей нервной деятельности. Норкина в упомянутой работе отмечала, что на филогенетической лестнице от рыб до приматов замечается повышение богатства "компенсаторных" (т. е. неадекватных) реакций; особенно они интенсивны и разнообразны у обезьян. Изучение этой восходящей кривой данного явления в филогенетическом ряду важно для представления о возможном значении этого явления в антропогенезе. Сначала надо отметить, что и на всем пути эволюции высших животных неадекватные рефлексы в отдельных случаях выполняли существенную адаптивную роль, хотя и побочную для их физиологической природы 111. Вот наглядный пример из сферы искусственного отбора: "стойка" у известных пород собак генетически была типичной усеченной или абортивной реакцией, прерванным броском на дичь, но древний человек-охотник отобрал и наследственно закрепил это очень удобное ему полудвижение. Однако естественный отбор в огромных масштабах проделывал эту работу, а именно когда жизнь подкрепляла какую-либо неадекватную реакцию, точно так, как мы это делали в описанных опытах. В частности, можно допустить, что именно за счет депо сопутствующих трудным нервным ситуациям иррациональных движений ушей, рук и других органов формировалась и обогащалась жизненно важная ориентировочно-обследовательская деятельность животных. Как известно, она достигла огромного многообразия проявлений у обезьян. Другая важная группа подкрепленных в филогенезе неадекватных реакций, т. е. приобретавших адаптивное биологическое значение, сигнализационная деятельность животных. Из указанного почти неисчерпаемого запаса мог быть почерпнут исходный материал для самых различных сигналов. Во-первых, окружающие особи реагировали на одинаковую "срывную", т. е. неадекватную, реакцию данной особи как на симптом ситуации, вызвавшей срыв, они по этому признаку учитывали затруднительность выбора поведения, например, вероятную, но еще не объявившуюся опасность, и т. п. Во-вторых, неадекватные рефлексы обнаруживали свойство имитатогенности они вызывали подражание, что способствовало развитию специфических дистантных звуковых контактов внутри стада и внутри популяции. Но очевидно, только человек искусственным отбором в древности превратил эту потенцию в изумительную взаимосвязь сети петушиного крика и собачьего лая на обширных пространствах. Во всех этих случаях адаптивного наследственного закрепления у того или иного вида животных неадекватного рефлекса он, разумеется, тем самым терял свою тормозную функцию свою роль закрепленной тормозной доминанты по отношению к какому-то положительному действию, ибо сам становился адекватным, положительным, "произвольным" действием. Особую группу наследственно закрепленных неадекватных рефлексов, получивших полезную биологическую функцию, составляют "церемонии" и "ритуалы", особенно ярко выраженные при половой активности, например, при токе у разных птиц 112. Они проявляются строго стереотипно у всех членов данного вида, даже если последние выросли в неволе и не наблюдали особей своего вида. Биологическое назначение их состоит в том, чтобы служить дополнительными признаками своего вида во избежание скрещивания с другими похожими видами. Главный вывод, который должен быть сделан из наблюдений о возрастании в филогении высших животных качественного и количественного многообразия неадекватных рефлексов: раз они достигают максимума у высших приматов, надлежит полагать, что предковая форма человека в лице семейства троглодитид, и особенно его высшей степени, троглодитов, обладала еще более обильным депо неадекватных рефлексов. Предметом дальнейшего исследования и должен явиться вопрос о их роли в антропогенезе при становлении второй сигнальной системы, человеческого речевого взаимодействия. Центральное понятие, рассмотренное в этой главе, торможение. Мы исследовали тормозную доминанту с целью показать, что в высшей нервной деятельности животных налицо нечто, что могло бы быть охарактеризовано как противоположное, обратное их биологически рациональному рефлекторному функционированию. Пусть и оно подчас использовано в эволюции животного мира для адаптации это побочный плод. А главное для проблемы начала человеческой истории и самого человека возможность превращения этого "отрицательного", даже как бы "патологического" явления у животных в опору принципиально новой формы торможения, которая специально характерна для высших троглодитид, а затем преобразуется у человека в положительную норму в его высшей нервной деятельности. Примечания 1 Ср. А. И. Счастный. Сложные формы поведения антропоидов; физиологическое изучение "произвольной, деятельности шимпанзе. Л., 1972. Назад 2 "Павловские среды", т. III, стр. 343, 348. Назад 3 См. П. С. Купалов. Условные невротические рефлексы. "Архив биологич. наук", т. XI, вып. 3, 1941. Назад 4 П. С. Купалов. Учение о рефлексе и рефлекторной деятельности и перспективы его развития. "Совещание по философским вопросам физиологии высшей нервной деятельности и психологии". М., 1963, стр. 133. Назад 5 См. 3. Г. Андросова и др. Об условных реакциях, образующихся при действии гуморальных факторов. "Журнал высшей нервной деятельности", т. IX, вып. 3, 1959. Назад 6 См. Л. Л. Крауклис. Условнорефлекторная регуляция нервной деятельности. Рига, 1960. Назад 7 См. Л. Н. Норкина. К анализу "компенсаторных" реакций при выработке внутреннего торможения. "Физиология и патология высшей нервной деятельности обезьян". Сухуми, 1960. Назад 8 См. "Физиология и патология высшей нервной деятельности". Ин-т физиологии им. И. П. Павлова. Науч. сообщения, вып. 3. М. Л., 1965. Назад 9 См. Н. Тинберген. Поведение животных. М., 1969. Назад 10 См. Д. Кальтенхаузер, Л. В. Крушинский. Этология. "Природа", 1969, No 8. Назад 11 "Nature", 1967, vol. 214. Назад 12 Д. Кальтенхаузер, Л. В. Крушинский. Этология. "Природа", 1969, No 8, стр. 25. Назад 13 См. А. О. Долин. Патология высшей нервной деятельности М., 1962. Назад 14 Отчет см.: 5. Ф. Поршнев. Неадекватные рефлексы и их значение в эволюции высших животных. "Бюллетень Моск. Об-ва испытателей природы" (МОИП). Отдел биологии, вып. XX (3), 1965. Опыты проводились в октябре 1963 г. в лаборатории условных рефлексов Института экспериментальной патологии и терапии в Сухуми. За любезное содействие приношу благодарность Л. Н. Норкиной и Н. И. Лагутиной. Назад 15 См. Г. П. Конрада. К истории развития учения о рефлексе. "Архив биологических наук", т. 59, вып. 3, 1940. Назад 16 Ч. Шеррингтон. Интегративная деятельность нервной системы. Л., 1969, стр. 124. Назад 17 Шеррингтон. Интегративная деятельность... Стр. 99 Назад 18 Ч. Шеррингтон. Интегративная деятельность... Стр. 149. Назад 19 Там же, стр. 177. Назад 20 Ч. Шеррингтон. Интегративная деятельность... Стр. 178. Назад 21 Там же, стр. 266. Назад 22 См. Ч. Шеррингтон. Интегративная деятельность. Стр. 366. Назад 23 "Павловские среды", т. III, стр. 73. Назад 24 А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. I. Л., 1950. Назад 25 См. И. П. Чукичев. О единстве теоретических позиций И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского. М., 1956; Н. В. Голиков. Значение концепций Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского для развития учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. "Вестник ЛГУ", 1949, No 10; В. С. Русинов. Учение Н. Е. Введенского А. А. Ухтомского о торможении и его связь с учением И. П. Павлова. "Журнал высшей нервной деятельности", т. V, 1955. Назад 26 Л. Л. Ухтомский. Доминанта. М., 1966, стр. 174. Назад 27 См. Л. А. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 233 236. Назад 28 Там же, стр. 236. Назад 29 Л. Л. Ухтомский. Собр. соч., т. 1. стр. 238 Назад 30 Там же, стр. 167. Назад 31 А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 318. Назад 32 "Механизмы доминанты". Л., 1967, стр. 51. Назад 33 См. Э. Ш. Айрапетьянц и др. Академик А. А. Ухтомский. К 90-летию со дня рождения. М. Л., 1965. Назад 34 Последний положен в основу части опытов в исследовании В. С. Русинова (см. В. С. Русинов. Доминанта. Электрофизиологические исследования. М., 1969). Назад 35 См. "Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни". А. А. Ухтомский. Доминанта, стр. 148. Назад 36 А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 286, Назад 37 Там же, стр. 313 314. Назад 38 А. Л. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 283; ср. Н. В. Голиков. Важнейшие проблемы, поднятые А. А. Ухтомским, и их значение для современной физиологии. Э. Ш. Айрапетьянц и др. Академик А. А. Ухтомский... Стр. 34 35. Назад 39 См. Л. Л. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 286 287. Назад 40 См. М. И. Виноградов. К условиям образования доминанты. "Русский физиологический журнал", 1923, вып. VI. Назад 41 Л. Л. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 211. Назад 42 И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Н. Е. Введенский. Физиология нервной системы. Избр. труды, вып. II. М., 1952, стр. 484 (Примечание). Назад 43 См. Н. В. Голиков. Важнейшие проблемы, поднятые А. А. Ухтомским... Э. Ш. Айрапетьянц и др. Академик А. А. Ухтомский... Стр.36. Назад 44 Э Ш. Айрапетьянц. А. А. Ухтомский. Личность великого ученого (Биографические эскизы). Э. Ш. Айрапетьянц и др. Академик А. А. Ухтомский... Стр. 19 20. Назад 45 А. А. Ухтомский. Доминанта, стр. 247. Назад 46 Там же, стр. 243. Назад 47 Л. А. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 283. Назад 48 А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 293. Назад 49 Л. Л. Ухтомский. Доминанта, стр. 247 248. Назад 50 А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 190, 224, 282, 304. Назад 51 Там же, стр. 327; ср. в кн. "Доминанта", стр. 127. Назад 52 Там же, стр. 309 310. Назад 53 См. Ч. Шеррингтон. Рефлекторная деятельность спинного мозга. М. Л., 1935; его же. Интегративная деятельность нервной системы. Назад 54 См. Л. Л. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 123 124. Назад 55 Л. Л. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 124. Назад 56 2 См. Л. Л. Ухтомский. Доминанта, стр. 191 192. Назад 57 См. там же, стр. 195. Назад 58 Там же, стр. 254. Назад 59 Цит. по: И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Н. Е. Введенский. Физиология нервной системы. Избр. труды, вып II стр. 538. Назад 60 А. А. Ухтомский. Доминанта, стр. 145 146. Назад 61 См. Л. Л. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 241. Назад 62 Там же, стр. 246. Назад 63 См. В. С. Русинов. Доминанта. Электрофизиологические исследования. Назад 64 См. А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 283. Эта мысль развита в одной из записных книжек: "Доминанта, как съемка, выбирает из среды соответственные возбудители. Но часть этих возбудителей соединяется с доминантами так рыхло, что вскоре выпадает. Остаются приставшими лишь те, которые имеют сродство с данной доминантою. Я говорил об этом сродстве как о "биологическом интересе". Но тут можно было бы искать сродство и в физико-химическом смысле... Пристало к съемке в особенности то, что имеет к ней химическое сродство" (А. А. Ухтомский. Доминанта, стр. 238, 239). Назад 65 А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 297. Назад 66 См. А. А. Ухтомский. Доминанта, стр. 247. Назад 67 А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 278 (Примечание). Назад 68 Л. А. Орбели. Лекции по вопросам высшей нервной деятельности. М. Л., 1945, стр. 63. Назад 69 Л. Л. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 5. Назад 70 А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 167. Назад 71 "Механизмы доминанты", стр. 51. Назад 72 Там же, стр. 6. Назад 73 А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. 1, стр. 211. 2 "Механизмы доминанты", стр. 50. Назад 74 См. Л. М. Мухаметов. Исследование ритма сонных веретен электроэнцефалограммы млекопитающих. М., 1967, стр. 15-16. Назад 75 См. П. К. Анохин. Внутреннее торможение как проблема физиологии. М., 1958. Назад 76 См. Ю. М. Конорский. К вопросу о внутреннем торможении. "Объед. сессия, посвящ. 10-летию со дня смерти И. П. Павлова". М. Л., 1948; его же. Интегративная деятельность мозга. М., 1970. Назад 77 Л. Ф. Белов. Попытка понять механизм ультрапарадоксальной стадии с точки зрения учения Н. Е. Введенского. "Труды науч. конференции, посвящ. памяти Н. Е. Введенского". Вологда, 1960, стр. 140. Назад 78 А. Ф. Белов. Попытка понять механизм ультрапарадоксальной стадии с точки зрения Н. Е. Введенского. "Труды науч. конференции, посвящ. памяти Н. Е. Введенского", сгр. 142. Назад 79 См. К. М. Быков. Взаимоотношение процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга. "Сб. физиологич. лабораторий Ленингр. гос. ун-та, посвящ. XXV-летнему юбилею А. А. Ухтомского". Л., 1930. Назад 80 См. С. Д. Каминский. Динамические нарушения деятельности коры головного мозга. М., 1948. Назад 81 См. С. Д. Каминский. Динамические нарушения деятельности коры головного мозга, стр. 39 40. Назад 82 См. там же, стр. 21, 25, 42, 116. Назад 83 См. В. Я. Кряжев. Опыт применения секреторного метода слюнных рефлексов на обезьянах. "Седьмое совещание по проблемам высшей нервной деятельности". Л., 1940; его же. Особенности коркового торможения у обезьян в зависимости от типа нервной деятельности и тренировки условных кортикальных связей Там же. Назад 84 С. Д. Каминский. Динамические нарушения деятельности коры головного мозга, стр. 87. Назад 85 См. С. Д. Каминский. Динамические нарушения деятельности коры головного мозга, стр. 123 126, 129 130. Назад 86 См. там же, стр. 133. Назад 87 См. там же, стр. 135 141. Назад 88 См. там же, стр. 145 146. Назад 89 См. С. Д. Каминский. Динамические нарушения деятельности коры головного мозга, стр. 150 153. Назад 90 Там же, стр. 163. Назад 91 См. там же, стр. 135. Назад 92 Там же, стр. 114. Назад 93 См. С. Д. Каминский. Динамические нарушения деятельности коры головного мозга, стр. 164. Назад 94 Там же, стр. 162. Назад 95 Г. В. Скипин. Анализ высшей нервной деятельности собаки по усложненной секреторно-двигательной методике. "Труды физиологич. лаборатории им. И. П. Павлова", т. Х. М. Л, 1941, стр. 10, 16. Назад 96 Э. Г. Вацуро. К вопросу о физиологическом механизме дифференцирования условных положительных раздражителей по месту подкрепления. "Труды физиология лаборатории им. И. П. Павлова", т. XII. М. Л., 1945, стр. 212. Назад 97 ' Там же. Назад 98 Ее первое краткое изложение см. Б. Ф. Поршнев. Антропогенетические аспекты физиологии высшей нервной деятельности и психологии. "Вопросы психологии", 1968, No 5; сокращенный текст на французском языке послужил докладом на Международном конгрессе по антропологии и этнологии (1968 г.): "Les aspects anthropogenetuqies de la physiologic de 1'activite nerveuse superieure et de la psychologie". "Proceedings of VIII-th Int. Congr. of Anthropol. and Ethnol. Sc.", vol. I, 1968. Назад 99 См. Л. Н. Норкина. К анализу "компенсаторных" реакций при выработке внутреннего торможения. "Физиология и патология высшей нервной деятельности обезьян". Сухуми, 1960. Назад 100 См. Б. Ф. Поршнев