do togo
pishchevye refleksy i tormoznye differencirovki. No v smenyayushchemsya potoke malyh
nervnyh trudnostej ya putem nablyudeniya cherez smotrovoe okoshko vyyavil
assortiment do 20 razlichnyh bystroperehodyashchih neadekvatnyh reakcij. Sredi
nih ya vydelil nablyudavsheesya posle differencirovki svoeobraznoe dejstvie:
rassmatrivanie kisti ruki (to pravoj, to levoj, chashche ladonnoj, chem tyl'noj
storony; rassmatrivanie tyl'noj storony bylo zatem ottormozheno). |ta reakciya
s pomoshch'yu nemedlennogo pishchevogo podkrepleniya ochen' legko cherez neskol'ko
seansov byla prevrashchena v priem vymanivaniya pishchi, kotorym zhivotnoe
pol'zovalos' pochti bespreryvno, tak chto teper' ya edva uspeval napolnyat' i
vydvigat' kormushku (odna vinogradina, odna malen'kaya karamel'ka). Kogda
svyaz' zakrepilas', Zirabu byla zadana trudnaya differencirovka: teper' pishchej
podkreplyalos' rassmatrivanie ladoni, tol'ko sochetavsheesya s vklyucheniem yarkogo
sveta. Differencirovanie udavalos' i zakreplyalos' s trudom, pri etom v
momenty zatrudnenij v roli proskakivayushchej neadekvatnoj reakcii poyavilos'
osoboe dvizhenie golovy i shei, napominayushchee rvotnoe, no s vysovyvaniem yazyka.
Ono, nesomnenno, zamenilo rassmatrivanie kisti ruki v kachestve
"antidejstviya" po otnosheniyu k polozhitel'nomu pishchevomu povedeniyu.
Zaklyuchitel'naya faza opytov: podkreplenie pishchej uzhe etogo dvizheniya s
vysovyvaniem yazyka, prevrashchavshegosya tem samym v novyj priem Ziraba dlya
vymanivaniya pishchi.
Perejdem k fiziologicheskomu ob®yasneniyu vseh etih faktov. Kak uzhe
upominalos', v protokolah raznoobraznyh opytov po vysshej nervnoj
deyatel'nosti soderzhitsya v grafe primechanij neischerpaemoe mnozhestvo dannyh o
neadekvatnyh refleksah. Moi lichnye opyty lish' nichtozhnaya krupica v etoj
masse. Odnako oni v otlichie ot prochih ishodili iz opredelennoj gipotezy. A
imenno: v celom dlya fiziologicheskoj interpretacii yavlenij neadekvatnyh
refleksov ya vvozhu ponyatie "tormoznaya dominanta".
Dlya raskrytiya soderzhaniya etogo novogo principa v fiziologii vysshej
nervnoj deyatel'nosti i etogo termina (ego mozhno vstretit' u nemnogih
avtorov, no sovsem v drugom smysle) predstoit nizhe ostanovit'sya na chetyreh
fiziologicheskih yavleniyah nervnoj deyatel'nosti: 1) reflekse, 2) dominante, 3)
tormozhenii i 4) ul'traparadoksal'nom sostoyanii.
II. Refleks
Vozmozhno, inogo chitatelya udivit priglashenie uglubit'sya v nedra
fiziologii vysshej nervnoj deyatel'nosti, kogda ego zainteresovala lish' tema o
nachale chelovecheskoj istorii. Odnako raz my voznamerilis' presledovat' po
pyatam "dushu", "tajnu" kotoroj pripryatyvayut v etom nachale, u nas net bolee
ispytannogo oruzhiya, chem reflektornaya teoriya. I poslednyaya vovse ne ustarela,
ne ischerpala sebya, ona sposobna razvivat'sya, prichem ne kuda-nibud' vbok, a
pryamo vpered. No dlya kazhdogo dejstvitel'no novogo shaga nado imet' ee pered
glazami v celom. CHtoby opisannye vyshe fakty zagovorili, priveli nas k
produktivnomu razvitiyu reflektornoj teorii v nuzhnom nam aspekte predposylok
vtoroj signal'noj sistemy, vzglyanem na predshestvuyushchie sud'by ponyatiya
"refleks". Bez znaniya predydushchej "dramy idej" ne sozdat' ee novogo akta.
Kak my govorili, Dekart v XVII v. pervyj vydvinul ideyu o vozmozhnosti
ob®yasnit' neproizvol'nye dejstviya u zhivotnyh i cheloveka po principu
avtomaticheskoj prinuditel'noj svyazi vneshnego vozdejstviya i dvigatel'nogo
rezul'tata. V kachestve primera Dekart privodil miganie vek pri razdrazhenii
rogovicy glaza. V XVIII XIX vv. refleksy associirovali so spinnomozgovym
urovnem nervnoj deyatel'nosti, pridavali im preimushchestvenno special'nyj,
mestnyj harakter. |to otvechalo protivopostavleniyu material'nogo nachala,
caryashchego v nizshih zhiznennyh funkciyah, vysshim i slozhnym duhovnym funkciyam;
reflektornaya deyatel'nost', izuchaemaya fiziologami, protivopostavlyalas'
psihicheskoj deyatel'nosti, izuchaemoj psihologami. Po mere razvitiya nauki krug
izuchennyh refleksov rasshiryalsya: obychnymi primerami v XIX v. stali suzhenie
zrachka v otvet na osveshchenie setchatki, glotanie v otvet na razdrazhenie
nervnyh volokon myagkogo neba, otdergivanie konechnosti pri bolevom
razdrazhenii kozhi, kashel' i chihanie v otvet na razdrazhenie slizistoj obolochki
dyhatel'nogo gorla i nosoglotki i t. p.
Vmeste s tem razvivalas' ideya o reflektornoj duge. Snachala
predstavlyalos', chto reflektornyj akt skladyvaetsya iz dvuh zven'ev:
razdrazheniya i otvetnogo dejstviya, t. e. neposredstvennoj material'noj
prichiny i neposredstvennogo material'nogo effekta. Zatem vnimanie bylo
privlecheno k srednemu, posredstvuyushchemu zvenu k "telefonnoj stancii",
soedinyayushchej oba konca, naprimer k spinnomu mozgu. Tol'ko s vozniknoveniem
predstavleniya ob etom central'nom obrazovanii nervnoj deyatel'nosti, o
"nervnyh centrah", slozhilas' model' "dugi", a ne pryamoj linii mezhdu
periferijnymi obrazovaniyami. V 1822 g. francuzskij uchenyj F. Mazhandi
pokazal, chto provedenie nervnogo vozbuzhdeniya ot perifericheskih
chuvstvitel'nyh obrazovanij k nervnym centram sovershaetsya po osobym
centrostremitel'nym (afferentnym) nervnym voloknam, vhodyashchim v spinnoj mozg
po ego zadnim koreshkam, a provedenie vozbuzhdeniya ot nervnyh centrov k myshcam
osushchestvlyaetsya centrobezhnymi (efferentnymi) nervnymi voloknami, kotorye
vyhodyat iz spinnogo mozga v sostave ego perednih koreshkov
15. Esli
podklyuchit' syuda organ, vosprinimayushchij razdrazhenie (receptor), i organ,
proizvodyashchij dejstvie (effektor), my poluchaem pyatichlennuyu shemu reflektornoj
dugi.
V dal'nejshem fiziologiya shirokim frontom izuchala vse pyat' zven'ev,
sostavlyayushchih osnovu reflektornoj dugi. V novejshee vremya mnogo vnimaniya
udeleno i izucheniyu kontrol'nyh nervnyh mehanizmov, s pomoshch'yu kotoryh
central'naya nervnaya sistema proveryaet biologicheskuyu rezul'tativnost', t. e.
"podkreplenie" teh ili inyh refleksov. Odnako neredko vnosimoe pri etom
predlozhenie zamenit' samo ponyatie reflektornoj dugi vyrazheniem "reflektornyj
krug" ili "reflektornoe kol'co" neudachno: eti slova stol' zhe protivorechivy,
kak "goryachij holod". Obogatilos' i znanie receptornyh funkcij; v chastnosti,
vyyasnilos', v kakoj ogromnoj stepeni recepciya yavlyaetsya ne passivnym aktom,
no i nastrojkoj organa na razdrazhitel', poiskom ego, vydeleniem ego i
fiziologicheskim vosproizvedeniem ego vozdejstviya v samom recetornom
apparate. Slovom, oba konca reflektornoj dugi okazalis' ne prosto
odnostoronnimi provodnikami energii vozbuzhdeniya. I vse zhe ideya reflektornoj
dugi pri vsem ee obogashchenii ostaetsya osnovnoj shemoj v nauke o nervnoj
deyatel'nosti vysshih organizmov. Nachalo vozdejstvie material'nogo bytiya,
zavershenie material'noe dejstvie.
No kak ni grandiozny byli shagi nauki v poznanii krajnih chlenov dugi,
sensornyh i motornyh, glavnye perevoroty sovershalis' v ob®yasnenii raboty
srednego chlena nervnyh centrov. V XIX v. shiroko izuchalis' zakonomernosti
reflektornoj deyatel'nosti spinnogo mozga (raboty |. Pflyugera, F. Gol'ca, CH.
SHerringtona); provedeny byli i issledovaniya refleksov, proishodyashchih pri
uchastii srednego i mezhutochnogo mozga. Velikim proryvom yavilis' issledovaniya
i idei I. M. Sechenova.
Vo-pervyh, on vvel predstavlenie o central'nom tormozhenii. Do nego
uchityvalos' tol'ko perifericheskoe tormozhenie, naprimer zaderzhka serdechnyh
sokrashchenij pri ritmicheskom razdrazhenii bluzhdayushchego nerva. I. M. Sechenov
prodemonstriroval na lyagushkah, lishennyh golovnogo mozga, ugnetenie refleksov
spinnogo mozga razdrazheniem odnogo iz centrostremitel'nyh spinnomozgovyh
nervov, t. e. tormozhenie, proishodyashchee v central'noj nervnoj sisteme. No eshche
vazhnee, chto Sechenov pokazal proyavleniya tormozheniya i v mezhcentral'nyh
vzaimootnosheniyah: odni nervnye centry, naprimer mezhutochnogo mozga,
vozbuzhdayas', zatormazhivayut drugie, naprimer reflektornye centry spinnogo
mozga. Vo-vtoryh, I. M. Sechenov rasprostranil ideyu reflektornoj dugi i na
rabotu vysshego otdela central'noj nervnoj sistemy bol'shogo golovnogo mozga.
Vernee, v svoej knige "Refleksy golovnogo mozga" (1863 g.) on vydvinul takuyu
programmu, dejstvitel'no nadolgo vpered opredelivshuyu put' razvitiya
fiziologii vysshej nervnoj deyatel'nosti. Tem samym I. M. Sechenov vystupil i
protiv obshcheprinyatogo razdeleniya deyatel'nosti nervnoj sistemy na reflektornuyu
i "proizvol'nuyu" (t. e. sobstvenno psihicheskuyu). On vydvinul v upomyanutoj
knige utverzhdenie, chto "vse akty soznatel'noj i bessoznatel'noj zhizni po
sposobu proishozhdeniya sut' refleksy". Eshche i cherez 100 let eto polozhenie
ostaetsya velikim nauchnym predvideniem, daleko ne polnost'yu dokazannym.
No ideya refleksa tol'ko nachinala svoe voshodyashchee razvitie. S ee pomoshch'yu
eshche nevozmozhno bylo ob®yasnit' povedenie organizma vysshego zhivotnogo kak
celogo, ne govorya uzh o cheloveke. Ostavim v storone biheviorizm, kotoryj
voobshche soshel s general'noj linii estestvoznaniya, kak tol'ko otorvalsya ot
izucheniya central'nyh, t. e. mozgovyh, mehanizmov refleksa, svedya zadachu
issledovaniya povedeniya zhivotnyh (i cheloveka) k ustanovleniyu vzaimosvyazi
stimula i reakcii, vhoda i vyhoda, t. e. dvuh koncov reflektornoj dugi.
Magistral' nauki lezhala kak raz v obratnom napravlenii v izuchenii slozhnejshih
mozgovyh mehanizmov reflektornyh aktov.
Oni okazalis' daleko ne prosto "telefonnoj stanciej". Malo togo, chto
eta "stanciya" ne tol'ko soedinyaet, no i raz®edinyaet (tormozhenie). No ona
prevrashchaet odni dugi v drugie, ona napravlyaet energiyu mnogih odnovremennyh
razdrazhenii ("telefonnyh zvonkov") v tot ili inoj edinstvennyj kanal otveta.
Fiziologiya ne mogla udovletvorit'sya predstavleniem o nervnoj
deyatel'nosti kak o neizmennoj "pachke refleksov". Ih vzaimnoe vozdejstvie i
vzaimnoe izmenenie, ih korrelyaciya i integraciya byli vpervye podvergnuty
fundamental'nomu izucheniyu dvumya velikimi fiziologami nachala XX v. N. E.
Vvedenskim i CH. SHerringtonom.
Ostanovimsya neskol'ko na velikom sdvige, sovershennom SHerringtonom.
Kogda v 1931 g. na Mezhdunarodnom kongresse nevrologov ego nazvali "filosofom
nervnoj sistemy", eto vyzvalo ovaciyu. Da, ego tvorchestvo bylo podvigom ne
tol'ko laboratornogo trudolyubiya, no i obobshchayushchego fiziologicheskogo myshleniya.
SHerrington pervym vpolne osoznal i dokazal tot
fakt, chto "prostoj refleks" eto chisto abstraktnoe ponyatie, ponyatie
udobnoe, no pochti nereal'noe, tak kak v dejstvitel'nosti nervnaya sistema
funkcioniruet kak celoe. |toj teme i posvyashchena kniga SHerringtona
"Integrativnaya deyatel'nost' nervnoj sistemy" (1906 g.). "Refleks, otdelennyj
ot vsego svoego nervnogo okruzheniya, edva li myslim voobshche"
16. Nasha mysl'
otvlekaet otdel'nuyu nervnuyu dugu ot slozhno koordinirovannyh mezhdu soboj
refleksov, kotorye v konechnom schete predstavlyayut soboj vo vsyakij moment
edinuyu sistemu oni mogut byt' koordinirovannymi kak odnovremenno, tak i v
svoej posledovatel'nosti. Koordiniruyushchaya i integriruyushchaya refleksy sfera eto
seroe veshchestvo mozga. Reflektornaya duga vklyuchaet v sebya ne tol'ko
vnutrinejronnoe provedenie, no i slozhnejshee mezhnejronnoe v central'noj
nervnoj sisteme, gde est' i svyaz' nervnyh kletok, i bor'ba mezhdu nimi i to i
drugoe na ih stykah cherez sinapsy. Poslednie provodyat nervnoe vozbuzhdenie,
no est' na etih putyah i mehanizm zaderzhki ili blokirovaniya vozbuzhdeniya
refraktornaya faza. SHerrington nazyvaet ee "os'yu, vokrug kotoroj vrashchaetsya
ves' koordiniruyushchij mehanizm reflektornoj reakcii". CHastichnye nervnye puti
soedinyayutsya na promezhutochnyh, chast'yu obshchih, te v svoyu ochered' na obshchem
konechnom puti na dvigatel'nom myshechnom nerve, kotoryj est' sovokupnost'
obshchih konechnyh putej. Reakcii mogut byt' vzaimno podkreplyayushchimi drug druga
(alliirovannymi dugami) ili nahodit'sya v tormoznyh otnosheniyah
(antagonisticheskimi), a refleks ili gruppa refleksov, kotoroj udaetsya
zatormozit' protivopolozhnye, mozhet byt' nazvana antagonistichnoj im v dannyj
moment. Inymi slovami, reflektornye dugi mogut imet' raznye nachala v nervnoj
sisteme, no shodit'sya v tom ili inom obshchem konechnom puti, t. e. proishodit
summaciya vozbuzhdenij. Mezhdu raznymi vozbuzhdeniyami proishodit kak by bor'ba
za tot effektornyj organ, na kotorom oni sojdutsya. Refraktornoe sostoyanie v
nervnom puti mozhet byt' priravneno tormozheniyu: ono blokiruet dvizhenie v
central'noj nervnoj sisteme v odnih napravleniyah, ostavlyaya otkrytymi drugie.
Trud SHerringtona eto tonchajshij i udivitel'no raznostoronnij analiz
koordinacii i integracii reflektornyh dug v central'noj nervnoj sisteme. Kak
i Sechenov, SHerrington razvil mysl' o central'nom tormozhenii prezhde vsego v
spinnom mozgu, no takzhe i v vysshih otdelah. Im vvedeno ponyatie reciproknogo
tormozheniya: tormozhenie mozhet nastupat' vo vremeni vsled za vozbuzhdeniem. No
i v to vremya, kogda vozbuzhdenie koncentriruetsya v odnom meste central'noj
nervnoj sistemy, tormozhenie rasprostranyaetsya v drugom. |to i est' sobstvenno
central'noe tormozhenie. Proshche vsego eto vidno na primere, kogda koordinaciya
vyrazhaetsya v vozbuzhdenii gruppy myshc-sinergistov i odnovremennom tormozhenii
myshc-antagonistov. "Dva reflektornyh akta: odin podavlyayushchij deyatel'nost'
odnoj tkani, drugoj oblegchayushchij deyatel'nost' drugoj tkani, vzaimno
sposobstvuyut drug drugu i kombiniruyutsya v odnom reflektornom dejstvii,
yavlyayas' primerom reflektornoj koordinacii, vpolne sopostavimoj s
koordinaciej, kogda odna iz myshc antagonisticheskoj pary vyklyuchaetsya iz
dvizheniya, v to vremya kak drugaya v eto dvizhenie vvoditsya"
17. Takoe
reciproknoe tormozhenie proishodit ne na periferii, no v nervnyh centrah, v
serom veshchestve central'noj nervnoj sistemy.
Mezhdu dvumya refleksami, "vpadayushchimi" v odin i tot zhe konechnyj put',
sushchestvuyut antagonisticheskie otnosheniya: bor'ba za nego, konflikt,
vytesnenie. Ovladenie "obshchim konechnym putem" eto poluchenie vozmozhnosti
odnomu iz nih proyavit'sya. "Mozhno prinyat' chislo afferentnyh volokon v pyat'
raz bol'shim, chem chislo efferentnyh. Takim obrazom, vosprinimayushchaya sistema
otnositsya k efferentnoj chasti, kak shirokaya vhodnaya chast' voronki k ee uzkomu
ust'yu" 18.
No v organizme net refleksov indifferentnyh i nejtral'nyh po otnosheniyu drug
k drugu, t. e. ne svyazannyh drug s drugom ili ne antagonisticheskih. V etom
grandioznoe preobrazovanie prezhnego predstavleniya o reflektornyh dugah.
Pravda, v opytah okazalos', chto otdel'nye dugi mogut byt' izolirovannymi
drug ot druga, no tol'ko u "spinal'noj", t. e. lishennoj golovnogo mozga i
sohranyayushchej tol'ko spinnoj mozg, lyagushki ili sobaki, no u nepovrezhdennogo
zhivotnogo izolirovannyh refleksov net i byt' ne mozhet. Zadacha SHerringtona i
sostoyala v issledovanii vseh mehanizmov vzaimnogo nasloeniya, sopryazheniya,
summirovaniya refleksov, ih irradiacii, tak zhe kak i otricatel'noj indukcii,
t. e. vyzyvaniya imi v drugom meste tormoznogo refleksa. V sleduyushchem razdele
etoj glavy my smozhem ubedit'sya, kak daleko zaglyanul vpered SHerrington v
svoem tolkovanii etih sopryazhennyh polozhitel'nyh i tormoznyh yavlenij v
nervnoj sisteme, kogda on pisal: "Dlya organizma ne yavlyaetsya obychnym
polozheniem, kogda v odno i to zhe vremya na nego vozdejstvuet tol'ko odin
razdrazhitel'. Gorazdo bolee obychnym dlya nego yavlyayutsya usloviya odnovremennogo
vozdejstviya srazu mnogih faktorov, kogda povedenie ego obuslovlivaetsya
gruppe razdrazhitelej, dejstvie kotoryh v kazhdyj dannyj moment yavlyaetsya dlya
organizma opredelyayushchim. Takaya gruppa neredko sostoit iz kakogo-libo odnogo
dominiruyushchego razdrazhitelya i ostal'nyh, usilivayushchih ego dejstvie. Vsya eta
sovokupnost' obrazuet nekuyu konstellyaciyu razdrazhenii, kotoraya v opredelennoj
posledovatel'nosti vo vremeni ustupaet mesto drugoj konstellyacii, i
poslednyaya v svoyu ochered' stanovitsya opredelyayushchej"
19. Takaya dominantnaya
reflektornaya duga, usilivaemaya mnogimi drugimi, v to zhe vremya podrazumevaet
i "negativnyj element" refleksy, blokiruemye ili tormozimye dannoj
konstellyaciej. "|tu negativnuyu storonu... uvidet' trudnee, odnako ona
nastol'ko zhe vazhna, kak i pozitivnaya, podlinnym dopolneniem kotoroj ona
yavlyaetsya"
20.
SHerrington issledoval ne tol'ko eti odnovremennye koordiniruyushchie
elementy v rabote central'noj nervnoj sistemy, no i cheredovanie vo vremeni,
t. e. posledovatel'nuyu kombinaciyu vozbuzhdeniya i tormozheniya v refleksah.
Imenno v etoj svyazi SHerrington kak chestnyj estestvoispytatel' schel nuzhnym
otmetit', chto v otlichie ot tormozheniya myshc v antagonisticheskoj pare i t. p.
priroda samogo nervnogo tormozheniya ostaetsya dlya nego pri analize nervnoj
deyatel'nosti v celom yavleniem poka sovershenno neponyatnym i neob®yasnimym. On
byl blizok k otgadke, no vse zhe chest' reshayushchego otveta na etu slozhnejshuyu
problemu fiziologii prinadlezhit russkomu uchenomu N. E. Vvedenskomu.
SHerrington ostavil glubokij sled v izuchenii reflektornoj deyatel'nosti
central'noj nervnoj sistemy. Osobenno blestyashchi ego uspehi v traktovke
spinnomozgovyh mehanizmov, no vse zhe i v oblast' izucheniya podobnyh ili bolee
slozhnyh mehanizmov bol'shih polusharii golovnogo mozga on vnes krupnyj vklad.
Rassuzhdaya posledovatel'no, on stavil zakonnyj vopros: "Estestvenno sprosit'
sebya: v kakoj stepeni reciproknaya innervaciya mozhet byt' predstavlena
reakciyami s kory mozga?"
21. Otvet na etot
vopros byl lish' nacherno namechen SHerringtonom. Emu prinadlezhat takzhe glubokie
i original'nye nablyudeniya, kasayushchiesya parnoantagonisticheskoj raboty
polusharij, roli mozzhechka i bol'shih polusharij v raznyh vidah reakcij i t. d.
Kak estestvoispytatel', SHerrington posledovatel'no traktoval refleksy
kak prisposobitel'nye reakcii v duhe darvinizma. No vse eto otnosilos' u
nego lish' k sfere vrozhdennyh (bezuslovnyh) refleksov, odnako on ostavalsya
ubezhdennym i upornym dualistom, ves'ma blizkim k pozicii Dekarta:
psihicheskie yavleniya otnosyatsya k sfere drugoj nauki, psihologii; ostaetsya
sovershenno otkrytym i neyasnym, kak imenno vzaimosvyazany telo i soznanie,
reflektorno-fiziologicheskie i psihicheskie yavleniya. Gran' mezhdu nimi
SHerrington provodil tam, gde nachinaetsya yavlenie priobreteniya navykov; bud'
to u zhivotnyh ili cheloveka, navyk vsegda voznikaet v processe soznatel'nogo
dejstviya; reflektornoe povedenie ne nablyudaemo v processe soznatel'nogo akta
nikogda. Navyk vsegda priobretennoe povedenie; reflektornoe povedenie vsegda
vrozhdennoe. Navyk ne sleduet smeshivat' s reflektornymi dejstviyami
22. Hotya
"razumnost'" i "soznanie", po SHerringtonu, nalico v voshodyashchej lestnice
zhivotnyh, oni dostigayut polnoty lish' u cheloveka. Vse napisannoe SHerringtonom
v etom plane o psihike cheloveka ne predstavlyaet nauchnoj cennosti.
Dovol'no estestvenno, chto pri takih predposylkah SHerrington, posetiv v
1912 g. laboratoriyu I. P. Pavlova, ves'ma sderzhanno ocenil perspektivy
ucheniya o fiziologicheskom i reflektornom mehanizme blagopriobretennyh,
prizhiznennyh navykov ob uslovnyh refleksah. On predupredil I. P. Pavlova,
chto uslovnye refleksy ne budut imet' uspeha v Anglii. Vse eto ogranichenie
prav i prityazanij fiziologii oblast'yu yavlenij, ne zatragivayushchih "dushi" i
"uma", bylo dan'yu anglijskomu konservatizmu i nekotorym kompromissom s
religiozno-idealisticheskim krugom idej. No vse-taki prorochestvo ne
opravdalos': sam I. P. Pavlov v protivoves skepticizmu SHerringtona otmetil v
1935 g., chto "uslovnye refleksy imeli osobennyj uspeh imenno v Anglii.
Imenno tam uslovnye refleksy vvedeny v prepodavanie v srednej shkole"
23.
Imenno v voprose o nevrozhdennyh refleksah I. P. Pavlov sdelal
gigantskij shag vpered sravnitel'no s dualistom SHerringtonom, zakryvshim
dostup fiziologu k tajnam "uma" dazhe zhivotnyh, ne tol'ko cheloveka. Vysshimi
dostizheniyami na puti dal'nejshej razrabotki teorii refleksa stali dva
obobshchayushchih nauchnyh ponyatiya uslovnyj refleks i dominanta. Ih sozdatelyami byli
I. P. Pavlov i A. A. Uhtomskij.
No ob uchenii I. P. Pavlova ob uslovnyh refleksah zdes' podrobno
govorit' nevozmozhno. |ta velikaya nauchnaya teoriya, detal'no razrabotannaya
sotrudnikami i posledovatelyami I. P. Pavlova, shiroko izvestna. Nesmotrya na
vse popytki ob®yavit' ee potencial nyne ischerpannym, ona prodolzhaet okazyvat'
na podlinnuyu fiziologicheskuyu i psihologicheskuyu nauku i na mirovozzrenie
stojkoe vozdejstvie. Ona olicetvoryaet bezogovorochnyj materializm i
determinizm v nauke o rabote mozga, v kotoruyu s drugih koncov prosachivaetsya
tak mnogo naukoobraznoj nevnyaticy i neumnosti, tak mnogo nezhelaniya yasno
myslit' o samom slozhnom, chto sozdala priroda, nakonec, tak mnogo prosto
filosofskoj nedouchennosti pri lyuboj stepeni znaniya anatomii, himizmov i
elektrofiziologii mozga. Koroche, teoriya I. P. Pavlova udovletvoryaet vysshemu
so vremen Dekarta kriteriyu istiny yasnosti. Po krajnej mere eto mozhno
utverzhdat' o mnogih iz ee osnovnyh polozhenij i rezul'tatov.
I. P. Pavlov razrushil predstavlenie o vsegda vrozhdennyh i postoyannyh
refleksah kak zadannoj navsegda "pachke". Esli dlya bezuslovnogo refleksa i
sushchestvuet obyazatel'naya konechnaya "refleksogennaya zona" (tak, razdrazhenie
vkusovyh receptorov v polosti rta vsegda vyzyvaet slyunootdelenie), to,
okazalos', etot zhe refleks mozhno vyzyvat' i razdrazheniem kakih ugodno drugih
"uslovnyh" receptorov i receptivnyh polej. Trebuetsya lish', chtoby eto
razdrazhenie vhodilo v obshchij vremennoj kompleks s razdrazheniem obyazatel'noj
"refleksogennoj zony". Vyrvem ego iz etogo sosedstva vo vremeni i ono
ponemnogu perestanet vyzyvat' dannyj reflektornyj effekt (naprimer,
slyunootdelenie). S drugoj storony, dazhe sovershenno odinakovym razdrazheniem
togo zhe samogo receptora mozhno vyzyvat' skol' ugodno razlichnye reflektornye
dugi v zavisimosti ot togo, v kakoj kombinacii i posledovatel'nosti s
drugimi ono vystupaet.
Vse eti prevrashcheniya reflektornyh dug I. P. Pavlov svyazyval s
deyatel'nost'yu kory golovnogo mozga (v dal'nejshem bylo pokazano, chto v
nekotoroj mere oni mogut osushchestvlyat'sya i nizhelezhashchimi otdelami). Tem samym
srednee zveno v reflektornoj duge okazalos' v izvestnom smysle ekvivalentnym
funkcionirovaniyu kory mozga, etogo slozhnejshego obrazovaniya sovokupnoj
central'noj nervnoj sistemy. Net takoj tochki v kore, kotoraya v principe ne
mogla by okazat'sya v funkcional'noj svyazi s lyuboj drugoj tochkoj, kotoraya ne
nahodilas' by v dannyj moment v svyazi so mnogimi tochkami, eto dokazali
eksperimental'nye fiziologicheskie issledovaniya uslovnyh refleksov.
K tomu zhe vyvodu o cel'nosti, ob integral'noj rabote mozga kak srednego
zvena vsyakoj reflektornoj dugi velo i otkrytie I. P. Pavlovym yavlenij
irradiacii i koncentracii nervnogo processa vozbuzhdeniya v golovnom mozgu.
Snachala on imeet neuderzhimuyu tendenciyu rasprostranit'sya so vsej myslimoj
shirotoj, v chastnosti ohvatit' vsyu koru, zatem eta tendenciya vstrechaetsya s
obratnoj styanut'sya i szhat'sya do minimal'nogo ochaga. Obe tendencii nahodyatsya
v svyazi i protivoborstve mezhdu soboj. Hod refleksa i v ego sensornoj i v
motornoj chasti vsyakij raz nahoditsya v zavisimosti ot sostoyaniya etoj bor'by
za rasprostranenie korkovogo processa na vse celoe ili ego lokalizaciyu.
Kak vidim, uchenie I. P. Pavlova o refleksah est' odnovremenno uchenie o
koordiniruyushchej i integrativnoj rabote vsej central'noj nervnoj sistemy,
vsego mozga, vsej kory. Kstati, mozhet byt', imenno etot akcent v
znachitel'noj stepeni otklonil vnimanie I. P. Pavlova i pochti vsej ego shkoly
ot mehanizmov bezuslovnyh refleksov. Poslednie imeyut podchas podkorkovuyu
prirodu i izvestnuyu fiziologicheskuyu avtonomiyu. Lish' pozzhe A. D. Slonim i
drugie predstaviteli etoj shkoly prinyalis' uglublenno izuchat' instinkty,
sumev v otlichie ot etologov gluboko svyazat' protekanie etih nasledstvenno
vrozhdennyh i prizhiznenno priobretennyh, t. e. uslovnyh, refleksov.
I vse zhe pri vsej integrativnosti podhoda I. P. Pavlova i ego uchenikov
k reflektornym funkciyam kory golovnogo mozga ee rabota vyglyadit mozaichno. V
kazhdyj dannyj moment kora mozga mozaika centrov vozbuzhdennyh i
zatormozhennyh. Tem samym povedenie organizma vse-taki v izvestnom smysle
ogromnoe mnozhestvo v kakoj-to mere otdel'nyh reflektornyh dug. Kak vyrazilsya
odin iz uchenikov I. P. Pavlova, pered nami rassypannye kolesiki iz chasovogo
mehanizma, my znaem kazhdoe iz nih, no my eshche ne znaem, kak sobirayutsya iz nih
chasy i kak chasy idut.
Uchenie A. A. Uhtomskogo o dominante v bol'shoj stepeni voshodit k
upomyanutym ideyam SHerringtona. On sam pisal: "Moya fiziologicheskaya mysl' v
znachitel'noj stepeni vospitana SHerringtonom"
24. |to vozdejstvie vyrazilos'
prezhde vsego v popytke kak raz prodolzhit' uyasnenie mehanizma ob®edineniya,
centralizacii v carstve refleksov.
Mirovozzrenie etogo vydayushchegosya fiziologa, A. A. Uhtomskogo, v otlichie
ot I. P. Pavlova ne harakterizovalos' zakonchennym ateizmom i materializmom.
Ono gluboko materialistichno v osnove, no neset i slozhnoe protivorechivoe
nasledie. Veroyatno, s etim nado svyazat' nezavershennost' velikogo zamysla,
kak predstavlyaetsya mne spravedlivym, opredelit' nyneshnee sostoyanie ucheniya o
dominante. No eto prozrenie A. A. Uhtomskogo bylo stol' genial'no, chto,
dumaetsya, ono nadolgo osenit dvizhenie vpered na odnom iz glavnyh napravlenij
fiziologicheskoj nauki. Poetomu ya budu opisyvat' princip dominanty i kak
adept, i kak kritik: iz ego analiza dolzhna proistekat' neobhodimost'
sleduyushchego shaga. A etot sleduyushchij shag i est' vtorzhenie v nashu magistral'nuyu
problemu genezis vtoroj signal'noj sistemy.
III. Dominanta
Nyne podchas podcherkivayut, chto yavlenie dominanty pervym zametil ne A. A.
Uhtomskij, a v 1881 g. N. E. Vvedenskij, v 1903 g. I. P. Pavlov, v 1906 g.
CH. SHerrington, a sam A. A. Uhtomskij v 1904 ili dazhe v 1911 g. No delo ne v
nablyudenii i konstatacii fakta, a v formulirovanii zakonomernosti ili
principa i v sozdanii teorii. Ideya dominanty byla izlozhena A. A. Uhtomskim v
1923 g. v rabote "Dominanta kak rabochij princip nervnyh centrov". |to bylo
pochti srazu posle smerti ego uchitelya N. E. Vvedenskogo (1922 g.), hotya,
soglasno vospominaniyam A. A. Uhtomskogo, on stal izlagat' studentam ideyu
dominanty priblizitel'no v 1920 1921 gg. Vprochem, kak my tol'ko chto videli,
i termin "dominirovanie" v pryamo otnosyashchemsya syuda smysle, i soderzhanie
koncepcii uhodyat kornyami v nasledie SHerringtona i eshche bolee Vvedenskogo. Pri
etom, odnako, sam A. A. Uhtomskij dolgoe vremya preuvelichival rashozhdenie
svoej koncepcii so vzglyadami uchitelya, t. e. N. E. Vvedenskogo, kak i s
napravleniem I. P. Pavlova. Lish' potom ego ozarilo soznanie, chto ego uchenie
o dominante poistine vytekaet iz predstavlenij Vvedenskogo, v tom chisle o
pessimume, parabioze i isteriozise. I eshche pozzhe ubedilsya on, chto mnogoe v
ego principe dominanty garmonicheski sochetaetsya i racional'no razmezhevyvaetsya
s pavlovskimi uslovnymi refleksami
25. Vprochem, kak uvidim, v
voprose o tormozhenii ostalos' glubokoe rashozhdenie.
Na receptornye polya organizma, na ego receptory vneshnej sredy
(eksteroreceptory) i svoej sobstvennoj vnutrennej sredy (interoreceptory, a
takzhe receptory sobstvennyh dvizhenij proprioreceptory) vozdejstvuet v kazhdyj
dannyj moment velikoe mnozhestvo raznyh razdrazhayushchih agentov. Ved' sreda
postoyanno menyaetsya to medlenno, to bystro, malo togo, bodrstvuyushchij organizm
sam uskoryaet i raznoobrazit smenu prinimaemyh razdrazhenij svoej neugomonnoj
aktivnost'yu, dvizheniyami, "podstavlyayas'" pod novye i novye agenty. Fiziolog
dolzhen primirit' eto s tem faktom, chto v kazhdyj moment nablyudaetsya v obshchem
odin kakoj-to otvet, odna deyatel'nost' ili dazhe odno dvizhenie, a ne velikoe
mnozhestvo uslovnyh i bezuslovnyh refleksov po chislu atakuyushchih razdrazhenii.
Refleksy by stalkivalis' mezhdu soboj i v polnom smysle vzorvali by organizm
v pervyj zhe mig ego sushchestvovaniya. Otsyuda vsled za SHerringtonom mysl' A. A.
Uhtomskogo: "Vse raznoobraznee i obil'nee skazyvayushchayasya vzaimnaya zavisimost'
mezhdu ob®emom recepcii zhivotnogo i ego obrazom povedeniya ne dopuskaet bolee
starogo predstavleniya ob organizme kak o pachke nezavisimyh drug ot druga
reflektornyh dug"
26. Net, okazyvaetsya, refleksy
rabotayut pod lozungom "vse za odnogo, odin za vseh".
A. A. Uhtomskij v rabote "Parabioz i dominanta" poyasnil eto s pomoshch'yu
terminov i obrazov, zaimstvovannyh iz tehnicheskoj mehaniki. Vo vsyakoj
polnosvyaznoj sisteme, v tom chisle v mashine, sostavlyayushchie ee tverdye tela
chasti, detali tak sochleneny mezhdu soboj, chto okazyvayutsya isklyuchennymi vse
dvizheniya, krome odnogo. V napravlenii etoj edinstvennoj ostavshejsya "stepeni
svobody" razryazhaetsya prilozhennaya energiya i sovershaetsya rabota. V tehnicheskih
mehanizmah sama forma soprikasayushchihsya poverhnostej tormozit dvizheniya vo vseh
drugih napravleniyah, krome odnogo. No v organizmah polnosvyaznost'
skeletno-myshechnyh sistem obespechivaetsya otnyud' ne formoj poverhnostej
tverdyh tel, net, zdes' preobladayut sochleneniya o dvuh ili dazhe o treh
stepenyah svobody. Kist' ruki otnositel'no tulovishcha obladaet sem'yu stepenyami
svobody, t. e. prakticheski ee peremeshcheniya otnositel'no tulovishcha ogranicheny
tol'ko dlinoj kostej, v osnovnom ona kak by ne imeet svyazi s nim. Po
podschetu O. Fishera, uchityvaya vozmozhnye peremeshcheniya mezhdu korpusom, golovoj i
konechnostyami, my nahodim v nashem tele ne menee 107 stepenej svobody. I eto
ne schitaya dvizhenij lica i dvizhenij vnutri korpusa. V skelete zhe,
osvobozhdennom ot myagkih chastej, chislo vozmozhnyh peremeshchenij eshche bol'she.
|to znachit, prodolzhaet Uhtomskij, chto telo i skelet ne predstavlyayut
soboj mehanizma: ved' mehanizm harakterizuetsya odnoj stepen'yu svobody, t. e.
sohraneniem vozmozhnosti lish' dlya odnogo dvizheniya (ili nemnogih) pri
isklyuchenii, inache tormozhenii mnozhestva drugih dvizhenij. Znachit, v zhivom tele
potencial'no zaklyucheno ochen' mnogo mehanizmov. Vsyakij otdel'nyj sustav tela
sposoben obrazovat' stol'ko mehanizmov, skol'ko v nem stepenej svobody, no
on ne obrazuet ni odnogo iz etih mehanizmov, poka vse stepeni svobody
otkryty odinakovo. Blagodarya tomu, po slovam A. A. Uhtomskogo, chto mehanizmy
v zhivom tele osushchestvlyayutsya ne raz navsegda prignannoj formoj sochlenenij
(kak v tehnicheskih mehanizmah), no podvizhnym raspredeleniem myshechnyh tyag i
soprotivlenij, priobretaetsya to zamechatel'noe obstoyatel'stvo, chto zhivoe telo
predstavlyaet soboj ne edinuyu, raz navsegda opredelennuyu mashinu, no mnozhestvo
peremennyh mashin, kotorye mogut kalejdoskopicheski smenyat' drug druga,
ispol'zuya odni i te zhe sochleneniya i lish' graduiruya innervaciyu rabotayushchih
myshc. Telo predstavlyaet soboj mnozhestvo smenyayushchih drug druga mashin,
svoevremenno i plasticheski prisposablivayushchih ego k usloviyam momenta, odnako
lish' esli v kazhdyj otdel'nyj moment imeetsya odna opredelennaya stepen'
svobody i energiya napravlyaetsya na vypolnenie odnoj ocherednoj raboty. |to
znachit, chto vse ostal'nye dolzhny byt' v etot moment isklyucheny, ustraneny,
zatormozheny.
Sledovatel'no, polovina dela ili dazhe naibol'shaya polovina tormozhenie.
Uzhe dazhe v prostejshih tehnicheskih priborah, govorit Uhtomskij, osushchestvlenie
mehanizma predpolagaet ustranenie (tormozhenie) mnozhestva vozmozhnyh
peremeshchenij radi sohraneniya nemnogih ili odnogo. Tem bolee v tele zhivotnogo
mehanizmy osushchestvlyayutsya nastol'ko, naskol'ko ustranyayutsya (tormozyatsya)
mnozhestva dvizhenij radi ispol'zovaniya nemnogih stepenej svobody ili, eshche
luchshe, odnoj stepeni svobody
27.
Zdes' mysl' A. A. Uhtomskogo dostigaet kul'minacionnoj tochki,
kriticheskogo rubezha. Ne vytekaet li iz etogo rassuzhdeniya, chto fiziolog
dolzhen obratit' glavnoe vnimanie na eto kolichestvenno gospodstvuyushchee
yavlenie, tormozhenie, i dopustit', chto ono pogloshchaet podavlyayushchuyu massu
rabochej energii organizma? No A. A. Uhtomskij otkazyvaetsya ot etogo
logichnogo shaga. On pishet: "V nashem tele isklyuchenie dvizhenij, neobhodimoe dlya
obrazovaniya mehanizmov, dostigaetsya, kak my videli, aktivnym vmeshatel'stvom
myshc, i uzhe eto delaet tem bolee ochevidnym, chto formirovanie polnosvyaznyh
sistem v nashem tele samo po sebe trebuet zatraty energii na rabotu
tormozheniya ryadom s energiej, idushchej, sobstvenno, na rabochij effekt
ocherednogo mehanizma. I zdes' takzhe mozhet byt' rech' lish' o tom, chtoby
formirovanie mehanizmov bylo po vozmozhnosti ekonomnee v tom smysle, chtoby
ustranenie dvizhenij obhodilos' kak mozhno deshevle, a naibol'shaya chast'
razryazhayushchejsya energii shla na dinamicheskij effekt"
28.
Vot tut i voznikaet vozrazhenie. Otkuda vytekaet etot princip ekonomii,
pochemu tormozhenie dolzhno obhodit'sya "deshevle"? Vsya predshestvovavshaya logika
mogla privesti k obratnomu predpolozheniyu: raz nado zatormozit' p stepenej
svobody i ostavit' odnu, znachit, i rashod energii mog by otnosit'sya kak p:
1, a mozhet byt', i kak ph:1, esli dopustit', chto energeticheskij koefficient
tormozheniya voobshche v h raz bol'she dinamicheskogo effekta. Dazhe v etom
poslednem dopushchenii net nichego biologicheski absurdnogo, ibo, kak pokazal
avtor, zatrata eta vse ravno vkladyvaetsya v formirovanie dannogo
biologicheski neobhodimogo mehanizma i v obespechenie ego effekta, a ne idet
na kakie-to pobochnye celi. A. A. Uhtomskij ishodit iz nedokazannogo
postulata ekonomii zatrat na predposylku dejstviya, togda kak somnitel'no
voobshche vyschityvat', chto dorozhe, chto deshevle, esli vse idet v obshchee delo. A.
A. Uhtomskij kritikuet fiziologa A. Hilla za ego raschety, iz kotoryh
neobhodimo sledoval vyvod, chto "myshca, igrayushchaya rol' vsego lish' zaderzhki, t.
e. ispol'zuyushchaya svoj mehanicheskij potencial dlya "staticheskoj raboty",
dejstvuet s gromadnym pererashodom energii..."
29. |to predstavlyaetsya emu
nevozmozhnym. V drugoj rabote "Dominanta kak rabochij princip nervnyh centrov"
sam A. A. Uhtomskij podoshel bylo k gipoteze, chto, mozhet byt', na
sovokupnost' centrov, podlezhashchih sejchas tormozheniyu, padayut impul'sy ne
takie, kakie nuzhny dlya polozhitel'noj raboty teh zhe centrov, a imenno dlya
tormozheniya padayut usilennye ili uchashchennye impul'sy, a dlya polozhitel'noj
raboty redkie i umerennye. Odnako on otverg etu gipotezu (hot' ona v nemaloj
mere sootvetstvovala by nejrofiziologicheskim predstavleniyam N. E.
Vvedenskogo) s toj zhe "ekonomicheskoj" motivirovkoj: predpolozhit' eto, pishet
on, "znachilo by dopustit', chto rabota nervnogo mehanizma rasschitana na
neveroyatno rastochitel'nuyu tratu energii"
30. Kakoj
nedostatochnyj argument! Skol'ko faktov svidetel'stvuet o rastochitel'nosti
zhivoj prirody. Zdes' sravnenie s tehnicheskoj mehanikoj tverdyh tel zavelo
slishkom daleko.
A. A. Uhtomskij kak by chuvstvoval zybkost' pochvy v etom voprose, snova
i snova vozvrashchalsya k nemu. Odnazhdy on poproboval razgranichit' rashody
energii na provodyashchih nervnyh putyah i v ispolnitel'nyh myshechnyh organah. On
gotov uzhe dopustit', chto tormozhenie na provodyashchih putyah obhoditsya dorozhe,
chem provedenie vozbuzhdeniya, no utverzhdaet, chto dlya obshchego energeticheskogo
balansa eto malosushchestvenno, ibo podavlyayushchaya chast' energii rashoduetsya na
rabochie, ispolnitel'nye organy. "|nergeticheskoe hozyajstvo organizma v celom
zainteresovano preimushchestvenno v ekonomnom rashodovanii potencialov stancij
naznacheniya myshc. Po-vidimomu, nekotoraya neekonomnost' raboty dopuskaetsya v
nervnoj seti radi togo, chtoby ogradit' muskulaturu ot neekonomnoj traty"
31. Vse eto
imeet harakter ne empiricheskij, a apriornyj: ved' nikto eshche ne otdelil
nastol'ko rabotu, vypolnyaemuyu nervnymi okonchaniyami v myshce, ot raboty myshcy.
Tak opredelilsya vybor napravleniya mysli A. A. Uhtomskogo. Hotya
polozhitel'nuyu rabotu i sopryazhennoe s neyu tormozhenie vseh nenuzhnyh v dannoe
vremya rabochih vozmozhnostej organizma on vsegda rassmatrival kak dve poloviny
principa dominanty, dve ravnopravnye storony edinogo akta i hotya vtoruyu
polovinu, tormozhenie, on rassmatrival ne kak bezdejstvie, a kak
specificheskuyu i ochen' vazhnuyu rabotu, na dele on udelyal glavnoe vnimanie
pervoj polovine. Sopryazhennoe tormozhenie ostalos' v sisteme A. A. Uhtomskogo
na zadnem plane. Odnako izredka v ego slovah zvuchit predvidenie, chto budushchaya
nauka peremenit eto sootnoshenie. Tak, iz odnoj ego neopublikovannoj raboty
YU. M. Uflyand citiruet takie veshchie slova: "Budushchee bolee konkretnoe i
soderzhatel'noe ponimanie dominanty i ee zakonov budet pocherpnuto bolee vsego
imenno iz poznaniya teh izmenenij, kotorye eyu vnosyatsya v techenie prochih
reakcij v tele"
32. |to budushchee eshche tol'ko
nastupaet.
Kakovo zhe nalichnoe "menee konkretnoe i soderzhatel'noe" ponimanie
dominanty i ee zakonov?
A. A. Uhtomskij nashel udivitel'no glubokoe i prostoe fiziologicheskoe
postroenie. Mozgovoj ochag edinstvennoj stepeni svobody, otkryvayushchejsya v
dannyj moment, sam i tormozit vse ostal'nye stepeni svobody, tak kak
ottyagivaet na sebya ot sootvetstvuyushchih centrov napravlyayushcheesya k nim nervnoe
vozbuzhdenie. Vot pochemu vse postupayushchie razdrazheniya, kotorye dolzhny byli by
vyzyvat' odnovremenno mnozhestvo vsyacheskih refleksov, ne vzryvayut organizm, a
sodejstvuyut effektu odnoj reflektornoj dugi, v dannyj moment gospodstvuyushchej,
dominiruyushchej, t. e. ekspropriiruyushchej vse prochie vozmozhnye. Pochemu dominiruet
imenno ona? |to podgotavlivaetsya predshestvuyushchej "istoriej" dannyh nervnyh
centrov, naprimer nakopleniem interoceptivnyh ili gormonal'nyh, himicheskih
signalov o gotovnosti kakogo-to biologicheskogo akta, o ego neotlozhnosti; v
usloviyah eksperimenta dominanta mozhet byt' podgotovlena pryamym vozdejstviem
slabogo elektricheskogo toka ili, skazhem, strihnina na nervnye centry.
Dominantnaya gruppa nervnyh centrov (v bol'shinstve sluchaev nepravil'no
govorit' ob odnom centre: vyrazheniya centr ili ochag dominanty sluzhat lish'
uslovnym sokrashcheniem dlya oboznacheniya "konstellyacii" vzaimosvyazannyh v dannyj
moment sistem na vseh etazhah korkovom, podkorkovom, v avtonomnoj i
simpaticheskoj nervnoj organizacii, v mehanizme gumoral'noj regulyacii)
harakterizuetsya: 1) vysokoj vozbudimost'yu, 2) sposobnost'yu stojko uderzhivat'
svoe vozbuzhdenie, 3) summirovat' v sebe vozbuzhdenie ot vnov' i vnov'
prihodyashchih nervnyh impul'sov. A. A. Uhtomskij pridaval bol'shoe znachenie
chetvertomu priznaku inertnosti etih svojstv v dominiruyushchej gruppe nervnyh
centrov: dominanta "nastaivaet na svoem". Dominanta yavlenie bolee ili menee
dlitel'noe, poetomu shkola A. A. Uhtomskogo v bystro prehodyashchih refleksah ne
usmatrivaet sostoyaniya dominanty
33. No dominanta vsegda vremenna.
Ee kupiruet libo polnoe zavershenie biologicheskogo akta, libo prekrashchen