psihicheskaya depressiya. Mnogie znayut, kak posle chrezmernogo emocional'nogo vozbuzhdeniya na kakoj-to period mozhet prijti apatiya. |to priznak istoshcheniya zapasov nejromediatorov, preduprezhdenie, chto neobhodim pokoj dlya perioda vosstanovleniya. Dejstvitel'no, s toj ili inoj skorost'yu, v znachitel'noj stepeni zavisyashchej ot vrozhdennoj sily nervnoj sistemy, to est' ot ee geneticheskih osobennostej, a takzhe i ot osobennostej obmena veshchestv, proishodit i normalizaciya soderzhaniya v gipotalamuse mediatorov. |to oznachaet, chto vosstanavlivaetsya gipotalamicheskij porog chuvstvitel'nosti i sistema samoregulyacii vnov' nachinaet rabotat' pravil'no, obespechivaya postoyanstvo vnutrennej sredy organizma. Burya, pronesshayasya vmeste so stressom, zatihaet: proshloe zabyto ili pochti zabyto, esli vo vremya stressa ne proizoshlo ser'eznyh narushenij v deyatel'nosti organizma. V etom umirotvorenii posle buri otlichie stressa ot vsego togo, chto svyazano s processom stareniya. Poetomu rassmotrim v sleduyushchih treh glavah, kakim obrazom vozrastnye izmeneniya v deyatel'nosti treh osnovnyh gomeostaticheskih sistem -- adaptacionnoj, reproduktivnoj i energeticheskoj -- privodyat k vozniknoveniyu treh normal'nyh boleznej -- giperadaptoza, klimaksa i ozhireniya, to est' boleznej, kotorye s toj ili inoj skorost'yu razvivayutsya vsegda v rezul'tate zakonomernogo otkloneniya gomeostaza, svyazannogo s osushchestvleniem programmy razvitiya organizma. Stareya, chelovek nachinaet zhit' kak by v sostoyanii hronicheskogo stressa, i poetomu stanovitsya vse bolee i bolee bezzashchitnym, kogda dejstvitel'nyj stress pred®yavlyaet svoi trebovaniya k organizmu. Vremya -- universal'nyj stressor. Glava 6. Normal'naya bolezn' adaptacionnogo gomeostata -giperadaptoz Adaptaciya, ili prisposoblenie k izmeneniyu faktorov vneshnej i vnutrennej sredy, -- odno iz osnovnyh svojstv zhivogo organizma. Sposobnost'yu k adaptacii obladayut i odnokletochnye, i slozhnye vysshie organizmy, hotya, estestvenno, proyavlyaetsya ona u nih po-raznomu. Struktura odnokletochnyh organizmov ne obespechivaet nadezhnoj zashchity pri znachitel'nyh izmeneniyah vneshnej sredy. Sootvetstvenno u odnokletochnyh vazhnejshej formoj adaptacii yavlyaetsya izmenchivost'. Na etom svojstve osnovano privykanie mikroorganizmov k toksicheskim veshchestvam, v chastnosti k antibiotikam. Esli mozhno tak vyrazit'sya, odnokletochnye, ne nadelennye takoj zhe stepen'yu individual'nosti, kak vysshie organizmy, adaptiruyutsya za schet izmeneniya svoej individual'nosti ili putem izmeneniya svojstv vsej populyacii organizmov za schet priobreteniya novyh svojstv (naprimer, ustojchivosti k antibiotiku). Naprotiv, u vysshih organizmov sohranenie individual'nosti obespechivaetsya special'nymi zashchitnymi mehanizmami, chto sootvetstvuet principu sohraneniya gomeostaza. |ti mehanizmy osushchestvlyayut izmeneniya, nuzhnye dlya zashchity, no pri etom sohranyaetsya sposobnost' organizma vnov' vernut'sya k ishodnomu sostoyaniyu, kogda neobhodimost' v zashchite otpadaet. Hotya adaptaciya k povrezhdayushchim faktoram osushchestvlyaetsya na vseh urovnyah sistem organizma, nachinaya s kletochnogo, odnako dlya realizacii gomeostaticheskoj zashchitnoj reakcii u 'vysshih organizmov imeetsya specializirovannaya adaptacionnaya sistema, ili adaptacionnyj gomeostat. Osnovnymi komponentami etoj sistemy yavlyayutsya kora nadpochechnikov, kotoraya vyrabatyvaet gormon zashchity -- kortizol, gipofiz, kotoryj vyrabatyvaet kortikotropin, reguliruyushchij produkciyu kortizola, i, nakonec, gipotalamus, kontroliruyushchij sekreciyu kortikotropina (ris. 3). Vsya eta trojka nahoditsya v odnoj upryazhke, povinuyas' privodam mehanizma obratnoj svyazi. Naprimer, esli v krovi povyshaetsya koncentraciya kortizola, to on po mehanizmu otricatel'noj obratnoj svyazi tormozit aktivnost' gipotalamusa, znachit, produkciyu svoego regulyatora -- kortikotropina. V rezul'tate produkciya kortizola koroyu nadpochechnikov snizhaetsya. Nalichie takoj vzaimosvyazi legko proverit' sleduyushchim obrazom. ZHivotnomu naznachaetsya opredelennoe kolichestvo kortizola ili ego proizvodnogo -- deksametazona. Deksametazon, tormozya po mehanizmu otricatel'noj obratnoj svyazi vydelenie kortikotropina, tem samym umen'shaet i aktivnost' kory nadpochechnikov, kontroliruemoj kortikotropinom, to est' umen'shaet produkciyu kortizola. 0x08 graphic Esli vsegda ispol'zovat' odnu i tu zhe dozu tormozyashchego gormona -- deksametazona, to stepen' snizheniya produkcii kortizola budet zaviset' ot poroga chuvstvitel'nosti gipotalamusa k dejstviyu deksametazona. Naprimer, u dvuhmesyachnyh krys pod vliyaniem deksametazona uroven' kortizola v krovi snizilsya na 51 %, a u krys v vozraste vos'mi mesyacev -- tol'ko na 11%. Sledovatel'no, Deksametazon u zhivotnyh starshej gruppy okazyvaet menee vyrazhennoe tormozyashchee dejstvie na gipotalamus. Inache govorya, po mere stareniya proishodit povyshenie poroga chuvstvitel'nosti gipotalamusa k tormozyashchemu vliyaniyu rabochego gormona deksametazona. |tot prostoj opyt udivitelen po svoej informativnosti: on demonstriruet srazu mehanizm i fundamental'nogo zakona biologii -- zakona postoyanstva vnutrennej sredy, i ego antipoda -- zakona otkloneniya gomeostaza. Sovershenno takoe zhe yavlenie nablyudaetsya i u cheloveka. Vot primer: u gruppy lic, srednij vozrast kotoryh byl 56 let, opredelennaya doza deksametazona snizila uroven' kortizola v krovi na 39%, a u molodyh lyudej (srednij vozrast 24 goda) --- na 54%. |to oznachaet, chto v srednem vozraste gipotalamus huzhe vosprinimaet reguliruyushchie signaly, stanovitsya k nim menee chuvstvitel'nym, chto neizbezhno privodit k narusheniyu zakona postoyanstva vnutrennej sredy. No narushenie etogo fundamental'nogo zakona biologii-- otklonenie ot normy ili bolezn', ibo stabil'nost' sredy est' glavnoe uslovie sohraneniya "kachestva zhizni" i samoj zhizni individuuma. Po mere stareniya v adaptacionnom gomeostate postoyanno proishodit to, chto ostro voznikaet v period stressa v usloviyah, kogda organizaciya zashchity ot povrezhdayushchego agenta (stressora) trebuet povysheniya rabotosposobnosti organizma. V organizacii antistressornoj zashchity fundamental'nuyu rol' igraet ee material'noe obespechenie, ili snabzhenie energeticheskimi • veshchestvami -- glyukozoj i zhirnymi kislotami, a takzhe povyshenie koncentracii v krovi gormona zashchity -- kortizola (poslednij reguliruet techenie stressornoj reakcii). No povyshenie v krovi urovnya kortizola v sootvetstvii s mehanizmom otricatel'noj obratnoj svyazi dolzhno privesti k podavleniyu ego produkcii. Odnako esli imeet mesto povyshenie gipotalamicheskogo poroga chuvstvitel'nosti k tormozyashchim signalam, to mehanizm otricatel'noj obratnoj svyazi srabatyvaet s zapozdaniem ili voobshche okazyvaetsya nedostatochno effektivnym. Tak byvaet v processe normal'nogo stareniya, kogda vsledstvie narusheniya regulyacii gormony adaptacii okazyvayut na organizm nezhelatel'noe vliyanie. Tak, naprimer, esli priglyadet'sya vnimatel'no, neredko mozhno videt', chto u eshche sil'nogo muzhchiny let 45--60 nogi ton'she, chem eto dolzhno sootvetstvovat' ego torsu, a lico imeet znachitel'no bolee okruglye ochertaniya, chem eto svojstvenno yunosham, byt' mozhet, menee fizicheski krepkim. |ti izmeneniya -- priznaki izbytochnogo vliyaniya kortizola na organizm. Analogiya mezhdu mehanizmami stareniya i stressa byla by nepolnoj bez odnogo primera. Obmennye sdvigi u gorbushi sozdayutsya povyshennoj aktivnost'yu kory nadpochechnikov, vyrabatyvayushchej v period podgotovki k nerestu izbytochnoe kolichestvo kortizola. Imenno kortizol snizhaet ispol'zovanie sahara v tkanyah, tem samym obespechivaya prevrashchenie ego v zhir i vyzyvaya svoeobraznoe nakoplenie zhira -- gorb. V dal'nejshih razdelah budet rassmotreno, pochemu takogo roda obmennye sdvigi privodyat k razvitiyu boleznej. Mehanizm etih boleznej vo mnogom shozh s boleznyami, kotorye voznikayut v rezul'tate vliyaniya na organizm stressornyh faktorov. Shodstvo mezhdu stressom i normal'nym stareniem sostoit v tom, chto v oboih sluchayah povyshaetsya gipotalamicheskij porog chuvstvitel'nosti k reguliruyushchim vozdejstviyam. Po sushchestvu, vozrastnoj process povysheniya gipotalamicheskogo poroga sozdaet "normal'nuyu bolezn'" regulyacii v adaptacionnom gomeostaze, bolezn', kotoruyu mozhno oboznachit' terminom "giperadaptoz" *. Dejstvitel'no, giperadaptoz -- bolezn', ibo samo eto slovo ukazyvaet na stojkoe narushenie gomeostaza, privodyashchee k umen'sheniyu zhiznesposobnosti organizma. No giperadaptoz -- "normal'naya bolezn'", tak kak voznikaet vsegda v processe stareniya organizma, a ne pod vliyaniem vneshnih prichin ili sluchajnyh polomok v mehanizme regulyatora. V chem zhe zaklyuchaetsya otlichie giperadaptoza ot boleznej adaptacii? Izvestno, chto adaptacionnyj gomeostat, pomogaya organizmu vyderzhivat' natisk faktorov vneshnej sredy, sam preterpevaet izmeneniya pod vliyaniem stressornyh faktorov. S etimi izmeneniyami i svyazany bolezni adaptacii, to est' bolezni, kotorye razvivayutsya v processe osushchestvleniya mehanizma zashchity. Giperadaptoz zhe razvivaetsya v silu vnutrennih prichin, izmenyayushchih sistemu regulyacii v adaptacionnom gomeostaze. Tak, giperadaptoz budet voznikat' i v samoj blagopriyatnoj obstanovke lish' pod vliyaniem faktora vremeni. |to i proishodit v dejstvitel'nosti, ibo giperadaptoz real'no sushchestvuet i prakticheski diagnostiruetsya prosto -- po povysheniyu poroga chuvstvitel'nosti gipotalamo-gipofizarnogo kompleksa k tormozyashchemu dejstviyu deksametazona (sm. vyshe). No giperadaptoz eto ne tol'ko "normal'naya bolezn' stareniya", vnosyashchaya v zhizn' organizma cherty hronicheskogo stressa. Kogda voznikaet real'naya stressornaya situaciya, to razregulirovannaya adaptacionnaya sistema dol'she, chem eto neobhodimo, ne prihodit v ravnovesie i ee otvet na stress v celom stanovitsya izbytochnym. Poetomu organizm platit za svoyu zashchitu v starosti bol'she, chem v molodye gody. Imenno gipotalamicheskie sdvigi, svojstvennye normal'nomu stareniyu, delayut adaptacionnuyu sistemu vse huzhe reguliruemoj, vse bolee inertnoj. Gipotalamicheskij regulyator ne tol'ko utrachivaet sposobnost' "chutko" prislushivat'sya k izmeneniyam vneshnej i vnutrennej sredy, no otchasti nachinaet zhit' kak by svoej obosoblennoj zhizn'yu, postepenno sam sozdavaya narusheniya v adaptacionnoj sisteme. Pozhaluj, v izvestnom smysle luchshe voobshche ne zaviset' ot glavnogo regulyatora, chem imet' regulyator, ploho rabotayushchij. V etom sluchae zashchitnye izmeneniya voznikayut bez vsyakoj nadobnosti, v silu dejstviya vnutrennih zakonomernostej. Tak, samo starenie zastavlyaet cheloveka zhit' i vne stressornoj situacii kak by v postoyannom hronicheskom stresse. Burya obmennyh sdvigov, voznikayushchih v processe stareniya, vnachale, pravda, ne stol' intensivna, kak pri stresse, no ved' eta burya ne stihaet, postepenno razrushaya fundament zdorov'ya -- postoyanstvo vnutrennej sredy. Giperadaptoz i yavlyaetsya odnoj iz prichin togo, chto chelovek v starosti mozhet sushchestvovat' v bolee uzkom diapazone izmenenij vnutrennej i vneshnej sredy. V pozhilom vozraste neredko neznachitel'nye prichiny -- volneniya, fizicheskoe perenapryazhenie, rasstrojstvo pishchevareniya, dazhe legkaya prostuda -- mogut vyzvat' vnezapnuyu, kak by pochti besprichinnuyu smert' -- smert' ot starosti, kak chashche vsego govoryat. Odnako hotya privedennoe utverzhdenie stalo obshcheprinyatym i v gerontologii, ono uyazvimo vo mnogih otnosheniyah. Prezhde vsego, snizhenie sposobnosti k prisposobleniyu (a imenno ob etom svidetel'stvuet gibel' ot neznachitel'nyh po sile faktorov) est', po sushchestvu, takzhe sledstvie bolezni -- giperadaptoza, i togo nakopleniya povrezhdenij v razlichnyh organah i sistemah kotorye soprovozhdayut giperadaptoz i rodstvennye emu vozrastnye processy. Kak uzhe bylo skazano, nikto ne umiraet ot starosti -- i v starosti chelovek umiraet ot boleznej, hotya v nekotoryh sluchayah eto polozhenie ne yavlyaetsya samoochevidnym. Ved' giperadaptoz -- eto ne obychnaya bolezn'. Ona razvivaetsya u vseh, ne vyzyvaetsya vidimymi prichinami, i poetomu kazhetsya nesushchestvuyushchej. Tak, zhivoj organizm vsegda platit za adaptaciyu k vneshnim vozdejstviyam uskoreniem stareniya (glava 5). Zatem narushenie adaptacii, voznikayushchee v processe normal'nogo stareniya, vnosit etu platu uzhe vne vsyakogo prizyva k zashchite, po sushchestvu, vopreki organizmu. To, chto posluzhilo prisposobleniyu, v konce koncov lishaet organizm vozmozhnosti ne tol'ko prisposobit'sya k samym umerennym trebovaniyam, pred®yavlyaemym zhizn'yu, no i v silu dejstviya vnutrennih faktorov vlechet za soboj bolezn' -- giperadaptoz. CHto eto za faktory/ kotorye "dvigayut organizmom"? V naibolee obshchej forme mozhno skazat', chto eto imenno te sily, kotorye sluzhat razvitiyu organizma. CHto delo obstoit imenno tak, stanet vidno iz sleduyushchej glavy. 0x08 graphic Klimaks yavlyaetsya odnovremenno i normoj i bolezn'yu: normoj potomu, chto klimaks v zhenskom organizme yavlenie zakonomernoe, a bolezn'yu potomu, chto eto stojkoe narushenie regulyacii, privodyashchee v konechnom itoge k snizheniyu zhiznesposobnosti organizma. Glava 7. Normal'naya bolezn' reproduktivnoj sistemy -- klimaks K Kak i vo vseh sistemah, kontroliruemyh gipotalamusom, v reproduktivnoj sisteme mozhno vydelit' tri strukturnyh etazha: gipotalamus -- gipofiz -- polovye zhelezy (ris. 4). V gipotalamicheskom polovom centre vyrabatyvayutsya gormony, stimuliruyushchie vydelenie gipofizom gonadotropnyh gormonov -- regulyatorov polovyh zhelez. V svoyu ochered', gonadotrogshny stimuliruyut produkciyu polovymi zhelezami polovyh gormonov i sozrevanie polovyh kletok. Vzaimootnosheniya v etoj trehkomponentnoj sisteme kontroliruyutsya mehanizmom obratnoj svyazi. V chastnosti, zhenskie polovye gormony obladayut sposobnost'yu tormozit' aktivnost' gipotalamusa, tem samym snizhaya vydelenie gonadotropinov -- stimulyatorov polovyh zhelez. Kak chitatel' uzhe, navernoe, ponimaet, esli by etot mehanizm vsegda rabotal po pravilam klassicheskoj kibernetiki, to on dolzhen byl by sohranit' stabil'nost' sistemy, no stabil'nost', isklyuchayushchuyu razvitie, podobno tomu, kak isklyucheno povyshenie temperatury sverh normy v ispravno rabotayushchem termostate. No ved' horosho izvestno, chto primenitel'no k reproduktivnoj sisteme takoj stabil'nosti kak raz i net. Vse vysshie zhivotnye rozhdayutsya nepolovozrelymi, i lish' so vremenem proishodit polovoe sozrevanie. Kakim zhe obrazom polovoe sozrevanie tormozitsya do toj pory, poka organizm ne budet podgotovlen k razmnozheniyu? Posle rozhdeniya cheloveka gipotalamus obladaet vysokoj chuvstvitel'nost'yu k tormozyashchemu vliyaniyu polovyh gormonov, kotorye uzhe vyrabatyvayutsya nepolovozrelym organizmom. Poetomu aktivnost' polovogo centra gipotalamusa podavlyaetsya v sootvetstvii s mehanizmom otricatel'noj obratnoj svyazi mezhdu nim, gipotalamusom, i rabochim organom -- polovymi zhelezami. V etih usloviyah gipotalamus ne stimuliruet produkciyu gipo-fizarnyh gormonov, kontroliruyushchih deyatel'nost' polovyh zhelez, i vsya reproduktivnaya sistema nahoditsya v sostoyanii, blizkom k pokoyu. Takoe ravnovesie dolzhno bylo by sohranyat'sya dlitel'no, teoreticheski v techenie vsej zhizni, esli by chuvstvitel'nost' gipotalamusa k polovym gormonam ostavalas' na odnom urovne. No vse delo v tom, chto chuvstvitel'nost' gipotalamusa k tormozyashchemu vliyaniyu polovyh gormonov snizhaetsya po mere uvelicheniya vozrasta. |to yavlenie mozhet byt' proillyustrirovano sleduyushchimi eksperimental'nymi dannymi. Dlya togo chtoby u krysyat v vozraste odnogo mesyaca (to est' do nastupleniya polovoj zrelosti) na 50% podavit' aktivnost' gipotalamusa, neobhodimo primenit' v nedelyu 0,5 mkg polovogo gormona. Zrelomu zhivotnomu dlya podavleniya "polovogo" centra gipotalamusa neobhodimo uzhe v chetyre raza bol'she etogo gormona. No esli povyshaetsya porog chuvstvitel'nosti polovogo centra k podavleniyu, to gipotalamus budet postepenno osvobozhdat'sya ot tormoza, a eto privedet k povysheniyu ego aktivnosti i v itoge k stimulyacii razvitiya polovyh zhelez. Sootvetstvenno budet uvelichivat'sya produkciya polovyh gormonov, chto vyzovet razvitie vtorichnyh polovyh priznakov, i t. d. V konce koncov proizojdet vklyuchenie reproduktivnoj funkcii. Sledovatel'no, mehanizm polovogo, sozrevaniya osnovan na yavlenii povysheniya deyatel'nosti gipotalamusa, ili, tochnee, povysheniya gipotalamicheskogo poroga chuvstvitel'nosti k dejstviyu polovyh gormonov. lyuboj gomeostaticheskoj sisteme imeyutsya regulyator i rabochij organ i chto vzaimootnosheniya mezhdu nimi opredelyayutsya mehanizmom obratnoj svyazi, to legko predstavit', chto povyshenie poroga chuvstvitel'nosti regulyatora (v dannom sluchae gipotalamusa) --edinstvennyj sposob uvelicheniya moshchnosti sistemy pri sohranenii mehanizma samoregulyacii. Dopustim, chto usilenie moshchnosti sistemy proishodit drugim sposobom, a imenno za schet samostoyatel'nogo usileniya deyatel'nosti rabochego organa -- polovyh zhelez. V etom sluchae povyshenie v krovi koncentracii polovyh gormonov v silu mehanizma otricatel'noj obratnoj svyazi mezhdu rabochej zhelezoj i ee regulyatorom prochno by zatormozilo aktivnost' regulyatora -- gipotalamusa, to est' likvidirovalo by samu vozmozhnost' i regulyacii i razvitiya. Takaya situaciya, naprimer, voznikaet, esli v polovyh zhelezah poyavilas' opuhol', produciruyushchaya gormony. Opuhol', proizvodyashchaya polovye gormony v izbytke, vyzyvaet poyavlenie vneshnih priznakov polovogo sozrevaniya, no ona ne mozhet vyzvat' istinnogo polovogo sozrevaniya. Sposobnost' k oplodotvoreniyu v takih sluchayah otsutstvuet iz-za stojkogo ugneteniya gipotalamicheskogo regulyatora vysokim urovnem polovyh gormonov, dejstvuyushchih v sootvetstvii s mehanizmom otricatel'noj obratnoj svyazi. Sledovatel'no, dopushchenie, chto v razvitii reproduktivnoj sistemy vedushchim faktorom mozhet byt' usilenie aktivnosti perifericheskogo zvena gomeostaticheskoj sistemy, neverno. 0x08 graphic No pri vozrastanii moshchnosti sistemy vsledstvie povysheniya poroga chuvstvitel'nosti gipotalamicheskogo regulyatora k polovym gormonam poslednie ne mogut zatormozit' ego deyatel'nosti. Naprotiv, eta deyatel'nost' postepenno usilivaetsya, i gormony, stimuliruyushchie aktivnost' polovyh zhelez,-- gonadotropiny -- budut vydelyat'sya vo vse bol'shem kolichestve, zastavlyaya tem samym polovye zhelezy rabotat' vse intensivnee, poka ne proizojdet polovoe sozrevanie. Vmeste s tem blagodarya aktivnomu sostoyaniyu regulyatora sohranyaetsya sposobnost' reproduktivnoj sistemy k ciklicheskoj funkcii, chto sozdaet neobhodimye usloviya dlya oplodotvoreniya. Gipotalamicheskij polovoj centr v zhenskom organizme sostoit iz tonicheskoj i ciklicheskoj oblastej. Imenno k izmeneniyam, proishodyashchim v processe razvitiya v tonicheskom centre, primenimy tol'ko chto izlozhennye dannye. Takogo roda izmeneniya obespechivayut polovoe sozrevanie v muzhskom i zhenskom organizmah. No chtoby v zhenskom organizme proizoshlo vklyuchenie reproduktivnogo cikla, neobhodimo ne tol'ko polovoe sozrevanie, no takzhe osobaya stimulyaciya ciklicheskogo centra. |ta stimulyaciya osushchestvlyaetsya zhenskimi polovymi gormonami sleduyushchim obrazom. Izmeneniya, proishodyashchie v sisteme, kontroliruemoj tonicheskim centrom, privodyat k uvelicheniyu produkcii zhenskih polovyh gormonov. Kogda ih koncentraciya dostigaet opredelennogo urovnya, zhenskie gormony, dejstvuya po mehanizmu polozhitel'noj (to est' stimuliruyushchej) obratnoj svyazi na ciklicheskij centr, vyzyvayut seriyu izmenenij, privodyashchih k ovulyacii -- vybrosu yajcekletki iz yaichnika. V itoge sozdayutsya neobhodimye usloviya dlya oplodotvoreniya. A kakim obrazom proishodit obratnyj process-- vyklyuchenie reproduktivnoj funkcii? Do sih por zhivo predstavlenie, chto eto tipichnoe vozrastnoe yavlenie svyazano ili s istoshcheniem zapasa polovyh kletok v yaichnikah, ili so snizheniem chuvstvitel'nosti yaichnikov k svoim regulyatoram -- gonadotropinam. Mezhdu tem uzhe dovol'no davno sushchestvuet sovershenno inoe predstavlenie ob etom processe *. Novoe ob®yasnenie mehanizma vyklyucheniya reproduktivnoj sistemy sostoit v tom, chto etot process, naprotiv, yavlyaetsya sledstviem povysheniya deyatel'nosti gipotalamusa. Poprobuem razobrat'sya. Povyshenie gipotalamicheskogo poroga chuvstvitel'nosti do polovogo sozrevaniya proishodit v tonicheskom centre, no zatem nachinaetsya takzhe i v ciklicheskom centre. Povysheniyu poroga chuvstvitel'nosti v ciklicheskom centre soputstvuet uvelichenie v krovi kolichestva zhenskih polovyh gormonov, obuslovlennoe vozrastnymi izmeneniyami sostoyaniya tonicheskogo centra (sm. vyshe). Esli by etogo ne proishodilo, ih uroven' okazalsya by nedostatochnym dlya togo, chtoby, vozdejstvuya na ciklicheskij centr, vyzvat' ovulyaciyu. |ksperimental'nye dannye chetko podtverzhdayut eto predpolozhenie, Teper' rassmotrim, kak obespechivaetsya povyshenie produkcii polovyh gormonov, kotoroe v techenie vsego perioda zrelosti pozvolyaet preodolevat' eti gipotalamicheskie izmeneniya. Nesmotrya na nastuplenie polovoj zrelosti, u krys v vozraste treh mesyacev povyshenie gipotalamicheskogo poroga chuvstvitel'nosti prodolzhaetsya. |tot vyvod sleduet iz togo, chto doza polovogo gormona, neobhodimaya dlya podavleniya deyatel'nosti tonicheskogo polovogo centra gipotalamusa, vozrastaet po mere uvelicheniya vozrasta zhivotnogo. Inymi slovami, mehanizm povysheniya gipotalamicheskogo poroga, vklyuchiv funkciyu razmnozheniya, ne perestaet posle etogo sushchestvovat', a prodolzhaet dejstvovat'. Uchityvaya strukturu mehanizma obratnoj svyazi v reproduktivnoj sisteme, rassmotrim, k chemu teoreticheski dolzhna privesti eta nesoobraznost' -- prodolzhenie dejstviya mehanizma vklyucheniya reproduktivnogo cikla posle togo, kak eto sobytie proizoshlo. Esli porog chuvstvitel'nosti gipotalamicheskogo regulyatora povyshaetsya, to vzaimodejstvie mezhdu gipotalamusom i rabochim organom, osnovannoe na mehanizme otricatel'noj obratnoj svyazi, budet sohranyat'sya lish' pri uvelichenii produkcii polovogo gormona. Bez uvelicheniya urovnya polovogo gormona, to est' uvelicheniya sily signala, on prosto ne budet osushchestvlyat' celi, perestanet vozdejstvovat' na svoj regulyator, chto razomknet cep' vzaimodejstviya. Dejstvitel'no, v processe stareniya v otvet na povyshennuyu stimulyaciyu so storony gipotalamo-gipofizarnoj sistemy polovye zhelezy vyrabatyvayut vse uvelichivayushcheesya kolichestvo polovyh gormonov, kotorye i obespechivayut sohranenie sistemy samoregulyacii, nesmotrya na gipotalamicheskie izmeneniya. Odnako teoreticheski ochevidno, chto prodolzhayushcheesya povyshenie gipotalamicheskogo poroga v kakom-to vozraste vse zhe dolzhno vyzvat' narushenie v rabote sistemy i tem samym privesti k vyklyucheniyu reproduktivnoj funkcii. Vse eto i privodit k vyvodu, chto v osnove vozrastnogo vyklyucheniya reproduktivnoj funkcii lezhit ne chto inoe, kak povyshenie gipotalamicheskogo poroga chuvstvitel'nosti k reguliruyushchemu vliyaniyu polovyh gormonov. Kosvenno ob etom mozhno sudit' na osnovanii dannyh o vozrastnom uvelichenii vydeleniya gonadotropinov -- gipofizarnyh gormonov, kontroliruyushchih deyatel'nost' svoej rabochej zhelezy -- yaichnikov. Tak, mezhdu 25-yu i 35-yu godami vydelenie summarnyh gonadotropinov u zhenshchin uvelichivaetsya v 3 raza. Mezhdu tem v vozraste 25 let sistema reprodukcii uzhe polnost'yu vklyuchena i uroven' gormonov-regulyatorov dostigaet svoego optimal'nogo znacheniya. Sledovatel'no, trehkratnoe uvelichenie etogo urovnya ne diktuetsya trebovaniyami processa razvitiya i polovogo sozrevaniya. Takoe uvelichenie sluzhit chemu-to drugomu, i etim drugim yavlyaetsya mehanizm, kotoryj v konechnom itoge dolzhen privesti k vozrastnomu vyklyucheniyu reproduktivnoj funkcii. Dejstvitel'no, k 45 godam u zhenshchin s eshche normal'nym ciklom vydelenie reguliruyushchih gormonov -- gonadotropinov -- eshche bol'she vozrastaet (primerno v 6 raz po sravneniyu s velichinoj, svojstvennoj 25 godam). |to uvelichenie otrazhaet to obstoyatel'stvo, chto porog chuvstvitel'nosti gipotalamusa eshche bol'she povyshaetsya i priblizhaetsya period, kogda eto povyshenie razomknet kiberneticheskuyu cep' samoregulyacii, narushiv tem samym ciklicheskuyu deyatel'nost' yaichnikov. Takim obrazom, vozrast nastupleniya klimaksa opredelyaetsya skorost'yu, kotoroj po mere stareniya proishodit povyshenie gipotalamicheskogo poroga. No imeetsya i vtoroj faktor, opredelyayushchij vremya vozniknoveniya klimaksa. |to velichina kompensatornoj reakcii yaichnikov, kotoraya, v svoyu ochered', vyzyvaetsya vozrastnym uvelichenii produkcii gormonov-regulyatorov -- gonadotropinov. Dejstvitel'no, parallel'no uvelicheniyu produkcii gonadotropinov proishodit uvelichenie produkcii zhenskih polovyh gormonov -- estrogenov, ili, tochnee, neklassicheskih fenolsteroidov. Takoe povyshenie krajne neobhodimo dlya sohraneniya mehanizma samoregulyacii. Povyshenie aktivnosti yaichnikov s vozrastom -- eto, po sushchestvu, kompensaciya, kotoraya ne pozvolyaet proizojti prezhdevremennomu vyklyucheniyu reproduktivnoj funkcii. No sleduet napomnit': povyshenie poroga chuvstvitel'nosti k estrogenam proishodit i v ciklicheskom centre, i kogda eti izmeneniya zahodyat dostatochno daleko, estrogeny ne mogut okazat' togo vliyaniya na ciklicheskij centr, kotoroe vyzyvaet ovulyaciyu. V rezul'tate proishodit vozrastnoe vyklyuchenie reproduktivnoj funkcii. Sledovatel'no, povyshenie urovnya polovyh gormonov -- eto dejstvitel'no kompensatornyj process, sozdavaemyj povysheniem gipotalamicheskogo poroga chuvstvitel'nosti v tonicheskom centre, no napravlennyj na preodolenie vozrastnogo povysheniya gipotalamicheskogo poroga v ciklicheskom centre. Poetomu klimaks i menopauza budut nastupat' tem pozzhe, chem bolee vyrazhena kompensaciya, to est' chem bol'she yaichniki vyrabatyvayut zhenskih gormonov, sposobstvuya tem samym preodoleniyu tendencii k razmykaniyu mehanizma samoregulyacii v reproduktivnom gomeostate. Summiruya vse skazannoe, mozhno zaklyuchit', chto povyshenie gipotalamicheskogo poroga v sisteme reproduktivnogo gomeostata vnachale obespechivaet vozrastnoe vklyuchenie, a zatem vozrastnoe vyklyuchenie reproduktivnoj funkcii. Polozhenie o regulyatornoj prirode klimaksa podtverzhdeno sleduyushchim tonkim eksperimentom. Issledovateli proizveli kastraciyu krys dvuh vozrastnyh grupp -- molodoj i staroj. Zatem yaichniki ot molodyh zhivotnyh peresazhivalis' v organizm staryh zhivotnyh. Esli vozrastnoe vyklyuchenie deyatel'nosti yaichnikov zaviselo by ot stareniya sobstvennyh yaichnikov, to takaya operaciya mogla by privesti k vosstanovleniyu ih deyatel'nosti. Odnako v organizme staryh zhivotnyh molodye yaichniki ne nachinali funkcionirovat'. No zato kogda yaichniki, vzyatye ot staryh krys, byli peresazheny molodym zhivotnym, deyatel'nost' etih yaichnikov vosstanovilas'. Vyvod odnoznachen: kogda pri starenii prekrashchaetsya sposobnost' k razmnozheniyu, eto svyazano ne s istoshcheniem polovyh zhelez, a s narusheniyami, proishodyashchimi v organizme v celom. Inymi slovami, gipotalamus navyazyvaet yaichnikam svoj temp stareniya. Dejstvitel'no, raschety pokazyvayut, chto za ves' reproduktivnyj period u zhenshchin rashoduetsya okolo 2500 follikulov, soderzhashchih yajcekletku. Mezhdu tem v oboih yaichnikah imeyutsya zachatki primerno 500 000 follikulov, to est' v 200 raz bol'she, chem ispol'zuetsya za vsyu zhizn'. Odnako esli regulyatornye gipotalamicheskie narusheniya dlyatsya v techenie opredelennogo vremeni, to v yaichnikah dejstvitel'no voznikayut stojkie izmeneniya. Prichem vozmozhno, chto izbytochnaya stimulyaciya yaichnikov gormonami-regulyatorami •-- gonadotropinami sposobstvuet vozniknoveniyu etih izmenenij, tak zhe kak vozrastnoe povyshenie urovnya regulyatorov-gonadotropinov snizhaet chuvstvitel'nost' k nim yaichnikov. Razumeetsya, u cheloveka i u zhivotnyh regulyaciya reproduktivnoj funkcii proishodit po-raznomu, chto opredelyaetsya vidovymi razlichiyami. Odnako princip -- povysheniya gipotalamicheskogo poroga chuvstvitel'nosti k polovym gormonam v sootvetstvii s vozrastom -- ostaetsya neizmennym. Nedavnimi issledovaniyami eto bylo podtverzhdeno. Tak, naprimer, vyyasnilos', chto dlya tormozheniya produkcii gonadotropinov s pomoshch'yu analoga polovogo gormona (klomifena) u muzhchin do polovogo sozrevaniya neobhodim 1 mg preparata, pri dostizhenii zrelosti -- 5 mg, a u muzhchin srednego vozrasta -- uzhe 500 mg. Analogichnye dannye byli polucheny i pri obsledovanii devushek -- sravnivalis' periody do i posle polovogo sozrevaniya. Nakonec, v 1978 g. bylo pokazano, chto u zhenshchin v period klimaksa imeetsya sushchestvennoe povyshenie gipotalamicheskogo poroga po sravneniyu s urovnem, svojstvennym molodym zhenshchinam. Odnako nekotoroe vremya ostavalos' neyasnym: obratimy li izmeneniya, proishodyashchie s vozrastom, na urovne gipotalamusa? Vozmozhno li takoe vozdejstvie na mehanizm regulyacii, kotoroe obespechilo by vosstanovlenie deyatel'nosti yaichnikov? Nedavnie eksperimenty na zhivotnyh pozvolyayut otvetit' na eti voprosy polozhitel'no. Tak, v laboratorii endokrinologii Leningradskogo instituta onkologii vosstanovlenie ciklicheskoj deyatel'nosti yaichnikov u zhivotnyh bylo dostignuto s pomoshch'yu preparata epitalamina -- gormona, poluchennogo iz endokrinnoj zhelezy epifiza. Podobnyj eksperiment, privedshij k analogichnym rezul'tatam, proizvel professor Dzhozef Mejtes s sotrudnikami (SSHA). Primenennyj im drugoj preparat -- levodofa (predshestvennik dofamina) dejstvuet na gipotalamus primerno tak zhe, kak i gormon epifiza. Takim obrazom, opyty pokazali vozmozhnost' vliyaniya na odno iz naibolee tipichnyh proyavlenij stareniya -- ugasanie sposobnosti k vosproizvedeniyu. To obstoyatel'stvo, chto glavnym elementom mehanizma vyklyucheniya reproduktivnoj funkcii yavlyaetsya povyshenie gipotalamicheskogo poroga, sluzhit vazhnym dovodom v pol'zu togo, chto analogichnoe povyshenie gipotalamicheskogo poroga, nablyudayushcheesya v adaptacionnom gomeostate( glava 6), takzhe svyazano s vnutrennim mehanizmom stareniya. Dejstvitel'no, vyklyuchenie reproduktivnoj funkcii nastupaet u vseh osobej zhenskogo pola vseh vidov mlekopitayushchih, v tom chisle i cheloveka. Sledovatel'no, vozrastnoe vyklyuchenie reproduktivnoj funkcii ne svyazano s vneshnimi faktorami, dejstvie kotoryh mozhet to proyavlyat'sya, to otsutstvovat'. No esli vozrastnoe vyklyuchenie reproduktivnoj funkcii obuslovleno povysheniem gipotalamicheskogo poroga, yavlyayushchegosya obyazatel'nym elementom programmy razvitiya organizma, to mozhno zaklyuchit', chto analogichnoe yavlenie, proishodyashchee po mere stareniya v adaptacionnom gomeostate, takzhe otrazhaet vnutrennyuyu (geneticheskuyu) zakonomernost' realizacii programmy razvitiya. Model' vozrastnogo vklyucheniya i vyklyucheniya reproduktivnoj funkcii pomogaet ponyat', krome togo, kak voobshche process normal'nogo stareniya transformiruetsya v bolezni stareniya. Kak my pomnim, posle togo kak gipotalamicheskij mehanizm vyzyvaet vklyuchenie reproduktivnoj funkcii, on prodolzhaet funkcionirovat', obespechivaya v techenie opredelennogo perioda zhizni sohranenie reproduktivnoj funkcii. No vnimanie! Poluchaetsya, chto povyshenie s vozrastom vydeleniya gormonov-regulyatorov (gonadotropinov) i estrogenov -- gormonov yaichnikov (to est' to, chto po sushchestvu, otrazhaet narushenie postoyanstva vnutrennej sredy) "polezno", tak kak imenno eti sdvigi obespechivayut sohranenie sposobnosti k detorozhdeniyu, protivodejstvuya v techenie opredelennogo perioda mehanizmu vyklyucheniya reproduktivnoj funkcii. Odnako slovo "polezno" ne naprasno zdes' pomeshcheno v kavychkah. Ved' vse, chto opisano vyshe, ne neset v sebe idei ni pol'zy, ni vreda, hotya obe eti ocenki odnovremenno primenimy k opisyvaemym sobytiyam. Vernee bylo by skazat' -- "tak ustroeno". Mnogie issledovateli nastaivali na tom, chto vozrastnoe vyklyuchenie reproduktivnoj funkcii polezno, ibo ono obespechivaet vypolnenie srazu neskol'kih trebovanij: a) ogranichivaet chislo organizmov v populyacii, chto sposobstvuet podderzhaniyu optimal'nogo kolichestva osobej v zanimaemom zhiznennom prostranstve; b) snizhaet veroyatnost' vozniknoveniya vrozhdennyh defektov, chastota kotoryh uvelichivaetsya u potomstva po mere stareniya materinskogo organizma; v) reguliruet temp estestvennoj smeny pokolenij v usloviyah bolee shirokogo obmena nasledstvennym materialom, chem eto imelo by mesto pri otsutstvii vozrastnyh ogranichenij vosproizvedeniya. Mehanizm vozrastnogo vyklyucheniya reproduktivnoj funkcii dejstvitel'no sootvetstvuet vypolneniyu vseh etih trebovanij. Inymi slovami, nalichie takogo mehanizma biologicheski celesoobrazno, tak kak sposobstvuet povysheniyu zhiznesposobnosti vida. No vse eti kategorii poleznosti osushchestvlyayutsya na samom dele ne special'no, to est' ne radi "predusmotrennogo prirodoj" blagopoluchiya vida, a prosto tem, chto u vysshih organizmov vozrastnoe vklyuchenie reproduktivnoj funkcii osushchestvlyaetsya vysheopisannym gipotalamicheskim mehanizmom. Vse ostal'noe -- lish' sledstviya, vytekayushchie iz principa raboty etogo mehanizma, sledstviya, ne svyazannye s biologicheskoj ideej udovletvoreniya potrebnostej vida, hotya i obespechivayushchie eti potrebnosti naibolee racional'nym sposobom. To, chto predstavlenie o pol'ze uslovno, srazu stanovitsya yasno, kak tol'ko my popytaemsya rasprostranit' etu ocenku na konkretnye izmeneniya, proishodyashchie u kazhdogo individuuma v processe stareniya. S vozrastom povyshaetsya produkciya gonadotropinov. S odnoj storony, eto povyshenie neobhodimo -- ono chast' mehanizma, vklyuchayushchego v processe razvitiya reproduktivnyj cikl. No v samom etom yavlenii zaklyucheno narushenie zakona postoyanstva vnutrennej sredy organizma. Ved' gonadotropiny kak gormony-regulyatory ponuzhdayut polovye zhelezy rabotat' vse intensivnee. Esli kolichestvo goiadotropinov v krovi uvelichivaetsya pochti v 10 raz k momentu klimaksa i menopauzy, to eto oznachaet, chto yaichniki podvergayutsya usilennoj stimulyacii. V rezul'tate uvelichivaetsya produkciya polovyh gormonov. Takoe uvelichenie, konechno, neobhodimo dlya sohraneniya mehanizma obratnoj svyazi v reproduktivnom gomeostate v usloviyah vse povyshayushchegosya gipotalamicheskogo poroga, no odnovremenno polovye gormony okazyvayut izbytochnoe stimuliruyushchee dejstvie na organy reproduktivnoj sistemy. Izbytochnaya stimulyaciya etih organov privodit, naprimer, k tomu, chto v period klimaksa neredko razvivayutsya disfunkcional'nye matochnye krovotecheniya. Pri etom poluchaetsya ves'ma svoeobraznaya situaciya: chem bol'she budet vyrabatyvat'sya polovyh gormonov, to est' chem vyrazhennee budet kompensaciya, tem dlitel'nee budet sohranyat'sya reproduktivnaya funkciya, sozdavaya vpechatlenie o blagopoluchii i zdorov'e. No tem vyrazhennee budut i pobochnye izmeneniya, vyzyvaemye izbytochnym dejstviem polovyh gormonov na organy reproduktivnoj sistemy. Inymi slovami, chem dol'she dlitsya reproduktivnyj period u zhenshchiny, tem bolee veroyatno ozhidat' razvitiya boleznej, svyazannyh s mehanizmom kompensacii. V etom smysle disfunkcional'nye matochnye krovotecheniya, to est' bolezn', yavlyayutsya pobochnym produktom popytki organizma protivodejstvovat' nastupleniyu klimaksa. Vmeste s tem statisticheski otmecheno, chto u zhenshchin, zabolevayushchih rakom molochnoj zhelezy posle menopauzy, chasto imeet mesto bolee pozdnee, chem obychno, vyklyuchenie reproduktivnoj funkcii. Dejstvitel'no, menopauza nastupaet tem pozdnee, chem vyrazhennee process kompensacii. No usilenie kompensacii, osushchestvlyaemoj polovymi gormonami, vsledstvie svoego vliyaniya na organy reproduktivnoj sistemy sposobstvuet i razvitiyu klimaktericheskih krovotechenij i dazhe opuholej. Rol' povyshennoj stimulyacii organa v razvitii raka pokazana vo mnogih eksperimentah s zhivotnymi. Tak, naprimer, esli kastrirovat' krysu, to produkciya gonadotropinov u zhivotnogo uvelichitsya do predela, ibo v etih usloviyah ustranyaetsya tormozhenie, osushchestvlyaemoe polovymi gormonami po mehanizmu otricatel'noj obratnoj svyazi. Zatem, esli udalennyj yaichnik pomeshchayut v tkan' selezenki, to gonadotropiny, dejstvuya na transplantirovannyj tuda yaichnik, vyzyvayut razvitie v nem opuholej, esli eksperiment prodolzhaetsya dlitel'no. |to demonstriruet razvitie opuholi pod vliyaniem narusheniya zakona postoyanstva vnutrennej sredy (v dannom sluchae povysheniya koncentracii v krovi gonadotropinov). Nel'zya isklyuchit', chto uvelichenie chastoty raka yaichnikov u cheloveka svyazano s vozrastnym povysheniem produkcii gonadotropinov. Priroda v dannom sluchae doskonal'no tochno vosproizvodit mehanizm opisannogo vyshe eksperimenta, ne vedaya, tayat li sdvigi vnutrennej sredy, voznikayushchie v processe stareniya, opasnost' dlya individuuma. Takim obrazom, tot zhe samyj process kompensacii, kotoryj yavlyaetsya neot®emlemoj chast'yu mehanizma razvitiya, so vremenem vyzyvaet patologicheskie izmeneniya ili bolezn'. Na osnovanii mehanizma vozniknoveniya takie bolezni, svyazannye s processom razvitiya, logichno nazvat' boleznyami kompensacii. S etoj tochki zreniya mehanizm vozrastnogo prekrashcheniya reproduktivnoj funkcii -- klimaks, buduchi fiziologicheskim processom, yavlyaetsya vmeste s tem i bolezn'yu kompensacii. V etom primere prevrashcheniya mehanizma razvitiya v mehanizm stareniya i boleznej stareniya legko uvidet' dialekticheskij princip perehoda kolichestva v kachestvo. Uroven' gonadotropinov-regulyatorov, vozrastaya po mere stareniya organizma, vnachale obespechivaet vklyuchenie reproduktivnoj funkcii, a zatem, lish' v silu nakopleniya kolichestva gonadotropinov, vyzyvaet protivopolozhnyj effekt -- vyklyuchenie reproduktivnoj funkcii i razvitie boleznej. Prichina etih boleznej zalozhena v samom mehanizme razvitiya, to est' v geneticheskoj programme, na vypolnenie kotoroj napravleno vozrastnoe povyshenie produkcii gonadotropinov. Tak proyavlyaetsya eshche odin zakon dialektiki -- edinstvo protivopolozhnostej, zaklyuchennoe vo vnutrennej sushchnosti yavlenij. Ta dvizhushchaya sila, kotoraya s pomoshch'yu gonadotropinov obespechivaet dva vzaimosvyazannyh, no protivopolozhnyh po fiziologicheskomu znacheniyu processa -- vozrastnoe vklyuchenie i vozrastnoe vyklyuchenie funkcii reprodukcii, obnazhaet skrytyj princip zakona edinstva protivopolozhnostej, edinstva, kotoroe zaklyuchaet v sebe i mehanizm razvitiya, i otricanie razvitiya cherez transformaciyu ego v mnogolikoe yavlenie stareniya i boleznej stareniya. Vse eto v dannom sluchae realizuetsya za schet vzaimodejstviya zakona postoyanstva vnutrennej sredy i zakona otkloneniya gomeostaza. Dejstvitel'no, sohranenie reproduktivnoj funkcii v techenie dlitel'nogo perioda zhizni (chto sootvetstvuet dejstviyu zakona postoyanstva vnutrennej sredy) obespechivaetsya kompensatornym povysheniem produkcii polovyh gormonov, to est' dostigaetsya za schet vypolneniya protivopolozhnogo zakona -- zakona otkloneniya gomeostaza. Vot uzh v dejstvitel'nosti edinstvo protivopolozhnostej, prichem stol' tonko zavualirovannyh protivopolozhnostej, chto vneshnee ih proyavlenie vyglyadit bolee chem blagopoluchno. Ved' chem dlitel'nee period reprodukcii, tem otdalennee nam predstavlyaetsya starenie, kotoroe intuitivno vsegda associiruetsya s prekrashcheniem vozmozhnosti detorozhdeniya. No v tom-to i delo, chto, dejstvuya v odnoj upryazhke edinstva, protivopolozhnosti ne teryayut svoej suti: uvelichenie dlitel'nosti detorodnogo perioda odnovremenno sozdaet usloviya, vedushchie k bolee rannemu prekrashcheniyu zhizni za schet boleznej stareniya. Svyaz' klimaksa s klimaktericheskimi krovotecheniyami i s narastaniem chastoty opuholej v reproduktivnoj sisteme vpolne rel'efno otrazhaet dvulikij obraz klimaksa. Dva lika klimaksa -- i normy, i bolezni -- harakterizuyut otsutstvie grani mezhdu vozrastom i bolezn'yu, mezhdu normoj i patologiej, obnazhaya eshche raz sushchnost' edinstva protivopolozhnostej, skrytyh v kazhdom yavlenii prirody. Esli vdumat'sya, to v dannom sluchae pered nami model' prevrashcheniya mehanizma razvitiya organizma v mehanizm stareniya s ego regulyatornym tipom smerti, hotya vklad reproduktivnogo gomeostata v konkretnye prichiny smerti u mlekopitayushchih, vozmozhno, ne tak uzh i velik. V primere, otnosyashchemsya k mehanizmu estestvennoj smerti u gorbushi, vklad, vnosi